SISREMÁTICA Y ECOLOGÍA DEL GÉNERO PATELLA EN LA COSTA VASCA :II. Miguel IBAÑEZ; Jaime FELIÚ

I. NOMENCLATURA.

En trabajos anteriores (IBÁÑEZ, 1982; IBÁÑEZ & SAN MILLÁN, 1982) expusimos algunas de las vicisitudes ocurridas en la taxonomía y nomenclatura del género Patella, así como las especies y ecotipos que podemos encontrar en la costa de Guipúzcoa y Vizcaya.

Como adición a los mismos podemos señalar:

Patella aspera RODING, 1798 (non Lamark, 1819).

Según la revisión de CHRISTIAENS (1973) la primera descripción correcta de esta especie se hizo bajo el nombre de Patella ulyssiponiensis (GMELIN, 1791) con lo cual éste sería el nombre válido para la especie y no P. aspera.

En cualquier caso, dada la aceptación generalizada del nombre P. aspera, posiblemente pasará algún tiempo antes de que esta denominación sea aceptada, si bien esporádicamente va apareciendo en algunos trabajos (ORTEA, 1980).

Para esta especie CHRISTIAENS (op. cit.) cita 5 subespecies. Patella depressa PENNANT, 1777.

Esta especie es motivo de continua controversia derivada por una parte de la descripción de Pennant de un ejemplar exageradamente triangular y atípico, si bien el espécimen del que hizo la descripción, conservado en el Museo Británico (y que no se corresponde a la figura ni a la descripción) es efectivamente la especie en cuestión.

A partir de esta indicación realizada por Tomlin en 1923, los autores británicos utilizan la denominación P. depressa y los franceses P. intermedia.

Atendiendo a las descripciones publicadas se consideraba el nombre P. Intermedia original de Jeffreys si bien dada en principio como subespecie de P. Vulgata y atribuida por DAUTZENBERG & DUROUCHOUX en 1906 como especie. (Ver anterior trabajo IBÁÑEZ, 1982). Más recientemente, CHRISTIAENS (1967) muestra como ocho años antes del trabajo de Jeffreys. MURRAY (1857) describe una variedad de P. Vulgata para la que propone el nombre de var. intermedia.

Así pues, de considerar como válido esta última designación, debe figurar como P. intermedia, MURRAY 1857.

CHRISTIAENS (1973) señala 11 variedades y una subespecie.

PatelIa rustica L. 1758.

La descripción original de esta especie es muy sucinta con lo cual se aceptó la posterior nomenclatura de P. lusitanica GMELIN 1791.

En la costa vasca existen numerosos ejemplares dudosos que pueden ser confundidos (P. rustica y las variedades «elevata» de P. depressa y P. vulgata), si bien con ayuda de los dientes unicúspides de la rádula (Figura 1) se puede separar bien a la especie P. rustica y con la pigmentación de los tentáculos las otras dos.

Fiigura 1: primer diente lateral de las distintas especies de género Patella

Sobre la posibilidad de hibridación apuntada por varios autores (ver trabajo anterior), estudios de proteínas por electroforesis (GAFFNEY, 1980) muestran que no parece que se dé este fenómeno, tratándose más bien de variaciones fenotípicas.

2. RELACIONES ENTRE LAS VARIEDADES DE LAS ESPECIES DEL GENERO PATELLA EN LA COSTA VASCA.

Aplicando a los valores obtenidos en un estudio anterior (IBÁÑEZ, 1982) un test de homogeneidad vemos que al considerar la relación de:

Longitud de la concha/Anchura de la concha

solamente Patella depressa elevata presenta diferencias significativas (valor más bajo) con el resto de las poblaciones estudiadas, mientras que en las restantes no aparecen diferencias significativas:

Al considerar longitud de la concha/Anchura de la concha P. depressa elevata y P. rustica con valores más altos y que presentan diferencias significativas con el resto, sin embargo encontramos:

Mientras que al considerar el valor Longitud de la rádula / Longitud de la concha se separan P. aspera, P. depressa elevata y P. rustica, quedando

Atendiendo a este último carácter podemos ordenar de mayor a menor:

Pr > Pde >Pv >Pdi >Pvd >Pdd >Pa

Ordenación que coincide con la distribución en altura en la zona intermareal desde P. rustica que ocupa el nivel supralitoral hasta P. aspera que ocupa el infralitoral.

Pde < Pr < Pv < Pvd < Pdi < Pa <Pdd

Según esta ordenación vemos como las formas más cónicas aparecen en la zona superior en paredes verticales o subverticales y en localidades expuestas.

Este hecho podría ir vinculado a que los ejemplares que viven en zonas superiores están más tiempo en seco y en ese período de tiempo el animal tiene que respirar el O₂ contenido en la cavidad del manto en contacto con las branquias.

En algunos gasterópodos parecen existir diferencias en el consumo de .oxígeno de los animales sumergidos y los que se encuentran en emersión, esta diferencia no ha sido encontrada en las lapas (BRANCH & NEWELL, 1978); aunque se ha encontrado una relación entre la cantidad de líquido retenido en la cavidad del manto y el peso del animal (HOULIHAN et al. 1981). Esto puede justificar la forma «elevada» en los ejemplares que viven en los niveles superiores.

Referente a la relación de la rádula, la explicación vendría dada en función del régimen alimenticio. En efecto aquellas especies que viven en la zona infralitoral disponen de abundantes poblaciones de algas macrófitas (Ulva etc.) mientras que las que viven en la zona mediolitoral superior y supralitoral se alimentan básicamente de pequeñas diatomeas y cianofíceas de alto índice P/B, para ello la lapa «rasca» la roca en busca de su alimento dejando en ocasiones unas señales características. De hecho la relación r/1 es superior en P. rustica>P. vulgata>.P. depressa>P. aspera, que coincide con la distribución en altura de dichas especies.

3. VARIACIONES MORFOLÓGICAS ESTACIONALES

La presencia, abundancia, crecimiento y reproducción de las lapas está condicionado por numerosos factores físico-químicos y biológicos, entre ellos por ejemplo figura la competencia con otras especies.

Concretamente P. depressa vive en lugares expuestos (Fuenterrabía, Mompás, etc...) sobre densos recubrimientos del cirrípedo Chthamalus stelIatus en el nivel mediolitoral.

En Mompás fueron muestreadas dos zonas próximas, la primera en una pared subvertical orientada hacia el S. con un recubrimiento de 87.500 Ch. steIlatus por metro cuadrado y la segunda sobre una roca plana ligeramente inclinada y orientada hacia el N. con menor recubrimiento de cirrípedos : 57.500 m².

En ambos casos se muestreó una superficie de 0,5 m² encontrando una talla media inferior en la primera estación así como un menor número de individuos y menor biomasa total de lapas.

Esta disminución en la talla media de las lapas asentadas sobre cirrípedos se explica por fenómenos de competencia (BRANCH, 1975) que provocan una disminución en la reproducción y en el crecimiento (BRANCH, 1976).

Tras la denudación total del sustrato, al cabo de 3 meses P. depressa había invadido las zonas de control con densidades superiores al 500¡0 de las iniciales en ambos casos.

Un año después la densidad de lapas en ambas estaciones es similar a la inicial. si bien no existen diferencias significativas en la talla media de los ejemplares ni en la relación r/1 y sí existe diferencia en l/h, siendo más altas las lapas de la primera estación, lo cual coincide con los valores observados para las especies más expuestas al aire en zonas más altas (DAVIES, 1969).

Hay que señalar que en ambas estaciones se produjo una fijación de Ch. stellatus en verano (a finales de la estación miden aproximadamente 1 mm. de anchura), posiblemente el pequeño tamaño que alcanzan los cirrípedos al cabo de un año (2mm, de anchura frente a los 6,5 mm. de los ejemplares adultos de las zonas sin denudar) no llega a ser un factor de competencia importante y por ello la media de las tallas se mantiene similar .

Al estudiar los estados reproductivos y la relación entre la rádula y la longitud (Figura 2) encontramos que en P. aspera la actividad reproductiva presenta tres máximos en Abril, Septiembre y un tercero más moderado en Noviembre con mínimos en Julio, Octubre y Diciembre.

Figura 2:variaciones estacionales en el % de ejemplares reproductores y en el índice r/l

En el Mediterráneo. la maduración de las gónadas comienza en Septiembre y finaliza en Febrero (BACCI & SELLA, 1970) mientras que en Inglaterra el período de reproducción se da en los meses de verano (ORTON et al., 1956) aunque en algunos puntos se extiende hasta Noviembre.

P. depressa presenta también tres máximos en Mayo, Septiembre y Diciembre con mínimos en Julio y Octubre, No presenta un período de reproducción definido y prácticamente durante todo el año aparecen ejemplares con gónadas maduras (BOWMAN. 1981; MIYARES, 1980) variando los porcentajes de unos lugares a otros.

P. vulgata presenta valores mínimos en verano y máximos en invierno y primavera. El período de neutralidad reproductiva de verano sólo se detecta en P. vulgata y en el presente caso se limita a dos meses (Julio y Agosto) mientras que en Asturias se prolonga a cuatro (Mayo -Septiembre) (MIY ARES. 1980). Este ciclo es similar al encontrado en Gran Bretaña (ORTON et al..1956).

Al estudiar las variaciones en la relación rádula / longitud de la concha se observa como en P. aspera oscila entre 0,94 y 1,2 (en valores medios mensuales), y va ascendiendo hasta alcanzar su valor máximo en Septiembre para disminuir posteriormente y presentar un segundo máximo en Diciembre.

Los valores de r/l en P. depressa oscilan entre 1,62 y 1,82 alcanzando su valor máximo en verano entre Julio y Septiembre y mínimos en invierno (con un ascenso en Enero).

En P. vulgata los valores medios mensuales oscilan entre 1,71 y 2,12 alcanzando su valor máximo también en verano y disminuyendo a partir de Septiembre.

Para la realización de este estudio se tomaron lotes de lapas de similar tamaño (42 mm. en P. aspera; 33,5 mm. en P. depressa y 40 mm., en P. vulgata)en el nivel mediolitoral inferior de la rasa mareal de Zumaya (Algorri).

De los resultados se deduce un comportamiento reproductor similar en P. aspera y P. depressa, y un ciclo anual en P. vulgata.

La supervivencia de los ejemplares juveniles más delicados depende de las condiciones climáticas en el período de un mes después de la puesta (BOWMAN & LEWIS, 1977). Podemos pensar que dadas las fluctuaciones de temporales, insolación, mareas vivas etc..., la existencia de períodos de reproducción prolongados (P. aspera y P. depressa) favorece las posibilidades de supervivencia e implantación.

Referente a la relación r/l, en las especies P. depressa y P. vulgata aumenta en los meses de verano y disminuye en invierno.

Según estos valores debemos considerar con precaución los índices de r/1 encontrados en diferentes localidades ya que las variaciones de este índice pueden ser debidas bien a una oscilación natural o a migraciones de ejemplares de zonas más altas o más bajas.

EBLING et al. (1962) encuentran como en zonas expuestas P. aspera domina en las 3/4, partes inferiores del intermareal mientras que en lugares protegidos este porcentaje de ocupación se reduce a 1/5.

SELLA (1976) encuentra valores de r/l más bajos en los niveles inferiores, así como una mayor uniformidad morfológica en los ejemplares que viven en el nivel infralitoral (SELLA & BACCI, 1971), y BRIAN & OWEN (1952) apuntan la posibilidad de que las lapas que viven expuestas al aire al pasar por períodos más largos de inactividad alimenticia cuanto más alto es el nivel que ocupan en el intermareal, la inactividad derive en una mayor longitud de la rádula por falta de uso.

Esta teoría parece bastante elemental y lo más probable es que las lapas que viven en el nivel infralitoral, que poseen un cuerpo muy deprimido (P. aspera) al disponer de alimento fácil y «blando» constituido por algas macrófitas adultas o juveniles requieran una menor longitud de rádula (y más anchura); por el contrario si pensamos en las lapas que ocupan el nivel mediolitoral superior y a veces el supralitoral (P. rustica, P. depressa elevata y p . vulgata elevata) de cuerpo muy alto (Figura 3) y que se alimentan de pequeñas algas microscópicas que crecen en las superficies rocosas de donde las arrancan e ingieren, a veces con partículas minerales como en los fondos de arenisca, podemos suponer la necesidad de una rádula de mayor tamaño para hacer frente a las dificultades en la obtención de alimento y su posterior disgregación e ingestión.

Figura 3.- Patella depressa, variedades depressa y elevata en la costa vasca

Figura 3.- Patella depressa, variedades depressa y elevata en la costa vasca

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