APLICACION DEL MODELO LOG LINEAL DE MOTOMURA EN EL ESTUDIO DEL BENTOS INTERMAREAL II: ESTUDIO DEL MACROFITOBENTOS Y CONSIDERACIONES GENERALES. URIARTE Andrés; ASCACIBAR, Martín; IBAÑEZ, Miguel

I. INTRODUCCIÓN.

El modelo log-lineal de Motomura ha sido usado y discutido por diversos autores en diferentes poblaciones naturales: microplancton del Mediterráneo (Inagaki. 1967). moluscos del lago Tchad (Daget & Leveque. 1969). bentos intermareal de la Ría de Bilbao (A. Borja & M. Ibáñez. 1982). ácaros urbanos (M. Ascacíbar. 1982). lombrices de tierra (Lecordier & Lavelle. 1982). etc.

El modelo teórico de Motomura se construye en una comunidad estable en la que existen unas relaciones determinadas de prioridad entre unas especies y otras. de manera que en caso de competir siempre una desplaza a la otra. Así se considera que la especie dominante tomará una fracción dada de los recursos disponibles en la colonización de un biotopo. la segunda especie tomará otro tanto de los recursos que quedan libres, y así sucesivamente. La distribución resultante. si las especies son del mismo tamaño y de propiedades biológicas generales parecidas. es una serie geométrica decreciente conforme se pasa de la población de la especie más abundante a la siguiente y así sucesivamente. Si las especies se ordenan por abundancias decrecientes aritméticamente los logaritmos de sus efectivos lo hacen linealmente. La .fracción de los recursos que toman las especies. o, lo que es lo mismo, la relación existente entre dos especies consecutivas cualesquiera. es el llamado índice de Motomura. o constante del medio, m.

Aunque los supuestos teóricos que explican el modelo por regla general no se cumplen estrictamente en la naturaleza (Medios estables. iguales tamaños, misma biomasa, similar cociente producción -biomasa. etc.), de hecho en los trabajos citados sí que parece observarse que las distribuciones obtenidas: a- cumulen o se aproximan al modelo teórico, b- que la constante m obtenida proporciona información diferenciadora de unas poblaciones a otras, o de unas localidades a otras. para poblaciones similares. Esta información se puede relacionar con el índice Shanon de diversidad.

Para el presente estudio se ha considerado datos cuantificados en biomasa (peso seco libre de cenizas} para diversas comunidades de macrofitobentos intermareal, pensando que en este caso, y al encontrarnos al inicio de la cadena trófica, las condiciones de competencia entre las distintas especies de productores resultan bastante equivalentes (competencia por el sustrato y los nutrientes básicamente}.

Se ha escogido la biomasa como variable de la abundancia, por considerar que este parámetro refleja mejor la presencia relativa de las especies (gr/m2), que al considerar el número de. individuos; valor que puede llevar engaño al existir normalmente diferencias significativas intra e interespecíficas en cuanto al tamaño, o incluso en IQ interpretación de lo que constituye un ejemplar (problemas de reproducción asexual).

2. DESCRIPCIÓN DE LAS MUESTRAS Y METODOLOGÍA.

En el presente trabajo se ha utilizado la información suministrada por otros autores sobre el litoral del Mar Adriático (Munda, 1973) y de la Costa Vasca (Villar et al, 1981, Angulo et al. 1982) además de material inédito, sin publicar. Así pues se ha trabajado sobre un total de 228 muestras. Los trabajos citados se realizaron para el estudio de las biomasas de las algas macrofitas del intermareal. De las 228, 92 eran muestras con tres o más especies; 48 para el Adriático y 44 para la Costa Vasca.

Para cada muestra se halló: el valor de la constante m, la correlación r entre los valores de «i» y el logaritmo de las biomasas correspondientes a las especies (Iog q_i y la probabilidad del valor X² hallado entre los valores teóricos ajustados y las frecuencias absolutas observadas. También se hallaron unos valores teóricos de la constante m deducidos a partir del intervalo y la q máxima, y otro del intervalo y la biomasa total (Q). Estos índices simples de la constante m daban una información distinta, a priori, del valor esperado de la constante.

En el cálculo de las constantes se trató de evitar lo que llamaríamos «especies de cola». En numerosas series de valores se aprecia como, tras unas pocas especies abundantes en el ecosistema, y cuyos efectivos constituyen la mayor parte de la biomasa total, aparecen numerosas especies que podríamos considerar ocasionales o acompañantes, y que presentan unos efectivos muy pequeños frente al total, y muy similares entre sí. En estos casos la inclusión de estas especies supone un efecto de amortiguación (dado que para el tratamiento matemático en el cálculo de la constante m, tanto importa un valor bajo como uno alto, estos valores reducidos obligan a la recta de regresión a quedar con menor pendiente).

De esta forma la constante m queda artificialmente aumentada en su valor. Por ejemplo en la figura uno se aprecia como, de los valores obtenidos por el muestreo en la zona infralitoral de la Costa Vasca, si consideramos todas las especies que integran la nuestra (7), obtenemos un valor de la constante m de aproximadamente 0,5 con una correlación de -0,97 y buen ajuste en cuanto a la X², Si consideramos sólo las cuatro primeras especies que suponen más del 95% de la biomasa muestreada, la constante m desciende a aproximadamente 0,36, mejora la correlación (-0,985) y el ajuste respecto a X²

Figura 1.- GRAFICO DE LAS CURVAS GEOMÉTRICAS DECRECIENTES AJUSTADAS A UNA MUESTRA DEL INFRALITORAL SUPERIOR DE LA RASA INTERMAREAL DE ZUM AYA (COSTA VASCA) EN DICIEMBRE DE 1979.

Curva 1: CONSIDERANDO TODAS LAS ESPECIES APARECIDAS.

Cte m = 0,5006; Correlación r = -0,9695.

Probabilidad del valor hallado de X² mayor de 0,05 para los teóricos deducidos. y mayor de 0,3 para los teóricos corregidos.

Biomasa total = 50,65 gr/m².

Curva 2: CONSIDERANDO SOLO LAS CUATRO PRIMERAS ESPECIES.

Cte m = 0,3589; Correlación r = -0,9847.

Probabilidad del valor hallado de X² mayor de 0,7 para los valores teóricos sin corregir . Supone el 95.4 % de la biomasa total y 4/7 de las especies.

ESPECIES: 1: Cystoseira tamariscifolia. 2: Gigartina acicularis. 3: Pterosiphonia pennata. 4: Corallina officinalis. 5: Fulkenbergia rufolanosa. 6: Ceramium sp.. 7: Pterosiphonia complanata.

Datos de VILLAR et al.. 1981

Q_i=Biomasa

Dado que en la mayoría de los eco sistemas pueden aparecer con mayor o menor amplitud estas denominadas colas de especies cuantitativamente mal representadas, es muy importante con el fin de obtener valores más representativos de la estructura de la población, eliminar estos datos en el cálculo de la constante, ya que no representan más que «ruido» en el modelo (ver tabla dos).

Figura 2: GRÁFICO DE LA CURVA GEOMÉTRICA DECRECIENTE AJUSTADA A UNA MUESTRA DEL INFRALITORAL SUPERIOR DE VELIKA FlGAROLA (MAR ADRIÁTICO), EN .JUNIO DE 1967.

Constante m = 0,4007: Correlación r = -0,9896.

Probabilidad del valor hallado de X² menor que 0,001.

ESPECIES: 1: Cystoseira barbata. 2: C. Spicata. 3: C. abrotanifolia. 4: Jania Rubens. 5: Dictyopteris membranacea. 6: Dictyora dichotoma.

Datos de MUND/A. 1972.

Tradicionalmente se acepta en forma intuitiva que valores de r próximos al -0,99 constituyen un buen ajuste al modelo propuesto. En la figura 2 se observa como en un valor de r de -0,9896 la serie da un pésimo ajuste respecto a X². Cabría plantearse la validez de ambos criterios a la hora de aceptar como bueno el modelo teórico de Motomura sobre una población o conjunto de muestras. Cada uno tiene sus inconvenientes; si bien es cierto que la X²depende de los valores absolutos de las frecuencias, lo cual supone un cierto problema, también la r presenta inconvenientes, dado que permanece idéntica cuando se multiplican a todos los efectivos de las frecuencias por un mismo número. De esa forma aunque las diferencias a un valor esperado para una frecuencia se multiplican, la correlación sigue siendo la misma.

Debido a que existe una correlación previa no cuantificada en las series logarítmicas decrecientes utilizadas para el cálculo de la constante (debido a la propia ordenación de partida para el cálculo), se decidió dar un tratamiento aleatorio al problema a fin de determinar qué importancia tenía esta correlación añadida y poder conocer la significación auténtica de los valores r hallados, así como de las proporciones de buenos ajustes según la X². En un ordenador «Sinclaire ZX-81» se obtuvieron series aleatorias en función de los siguientes parámetros: i, número de especies consideradas, e intervalo (valor máximo -mínimo). Para el valor y = 3 e intervalo = 1-15 se obtuvo un valor medio de correlación -0,951 con una desviación típica igual a 0,04 (sobre treinta series aleatorias). En el otro extremo de la tabla para y = 15 e intervalo igual a 1-1000 se obtuvo una correlación media -0,882 y desviación típica 0,07. De estos valores se deduce la gran correlación inicial añadida, y por qué su utilización no ha podido ser hecha con rigor matemático (Inagaki, 1967 y Daget,1966).

En todo caso de las tablas obtenidas de muestreos en poblaciones naturales se deducen unas tendencias en cuanto a los valores mínimos de biomasa, por ello, en un segundo programa, se diseñaron series aleatorios para «i» comprendidas entre 3-20 y tres tipos de intervalos 100-(0-1), 100-(1-6), 100-(6-14). En este programa estaban fijados el valor máximo (siempre en 100) y el mínimo entre los dos valores de los paréntesis. Para cada clase «i» e intervalo, se obtuvieron 60 series aleatorias y se halló en ellas: correlación media, media de las constantes, su desviación típica, tanto por ciento de buenos ajustes respecto al X², percentiles de r y m para 1, 5, 10, 20, 50, 80, 90, 95 y 99 por ciento, de los valores ajustados y de los valores no ajustados.

De estos valores hallados podemos deducir como a menor intervalo, tanto la probabilidad de ajuste respecto a la X² como la probabilidad de obtener valores altos de r, aumenta significativamente. El estudio pormenorizado de la interpretación de esta última programación será objeto de un posterior estudio. (Fig. 3).

Figura 3.- GRÁFICO DE LA VARIACIÓN DE LA PROPORCIÓN DE BUENOS AJUSTES RESPECTO DE X2 EN FUNCIÓN DEL INTERVALO DE VALORES DE qi EN LAS SERIES ALEATORIAS.

Figura 3.- GRÁFICO DE LA VARIACIÓN DE LA PROPORCIÓN DE BUENOS AJUSTES RESPECTO DE X² EN FUNCIÓN DEL INTERVALO DE VALORES DE qi EN LAS SERIES ALEATORIAS.

Clase 1: 100 -(0-1)

Clase 2: 100 -(1-6)

Clase 3: 100 -(6-14)

3. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES.

En la tabla 1 podemos ver como la proporción de buenos ajustes respecto a la X², viene a ser de un 50% para las dos zonas intermareales más extensamente muestreadas. Muchos autores consideran que con el coeficiente de correlación mayor que 0,95 la comunidad se aproxima al modelo de Motomura. Otros, como hizo el propio Motomura (1947) consideran la proporción de ajustes buenos respecto a la X². Nosotros en la Tabla 1 damos la proporción de muestras no rechazables respecto a la X² para los valores de i mayores o iguales que 3, y el valor del percentil Q50 para cada i (para las dos primeras localidades) y a su derecha el percentil que representa ese valor aislado, Q50 en cada i, en las series tiradas al azar para esas condiciones escogiendo para aproximar, el intervalo mínimo que menos favoreciera estos valores (Q50) en una justificación al azar. (1)

TABLA I
Análisis de la Ajustabilidad al Modelo de Motomura para las Áreas Estudiadas.
	i	0,50	n	Q Azar	p(x²)0,05
Mar Adriático	3	-0,9935	17	90	21/40
	4	-0,9795	9	80
	5	-0,9649	6	47
	6	-0,9842	4	97,8
	7	-0,9518	2	75
	8	-0,9021	2	40
	10	-0,9597	1	50
Zumaya	3	-0,9582	7	70	8/16
Zumaya	4	-0,9798	9	80	8/16
Fuenterrabia					4/5
C. Vasca G. Sesquipejale					21/23 (3/4)

Se puede observar como en las muestras procedentes del Adriático y Zumaya. los datos suponen un ajuste no debido al azar .

Se podría decir que los valores se ajustan en general para el Mediterráneo al modelo de Motomura. En definitiva viene a decir respecto a la programación, que al fijar un intervalo de oscilación de valores no se imita por ello a la naturaleza. Haría falta alguna condición más, en el sentido de fijar el valor de la biomasa total o que los valores de los efectivos para cada especie se distribuyeran con una tendencia determinada. Esto no hace más que decir que existe un determinismo en la estructura de la población en la que estamos trabajando, cosa lógica, pero no dice nada del grado de ajuste a un modelo log-lineal de Motomura.

Para las poblaciones del infralitoral de Gelidium sesquipedale el ajuste es bueno. Para el transecto de Fuenterrabía también lo es. Zumaya sería el que mayor irregularidad presenta para asimilarlo debido a sus coeficientes de correlación muchas veces no muy altos (no reflejado en la tabla). Aún y todo considerando el sentido de jerarquización que queremos sacar del índice de Motomura, el valor de la constante m resulta en conjunto útil y aceptable.

TABLA II
Valores medios y desviaciones típicas para las cuatro comunidades estudiadas. tomando sólo las muestras con i≥ 3; para los valores bien ajustados ( + ) según tengan valores de X² mayores que los de probabilidad 0.05. o para todos, (0) estén bien o mal ajustados. En las dos últimas poblaciones la diferencia está en el tratamiento con respecto a las últimas especies de biomasas despreciables. (colas). Entre paréntesis. se indica la relación de los bien ajustados frente al total en cuanto a la X² .
Mar Adriático		Costa Vasca: Zumaya		Fuenterrabaía	C. Vasca poblaciones de G. sesquipedale
+	0,4153 s-0,1852 n=21	0,3377 s-0,1059 n=8	sin colas	0,1869 s-0,1612 n=5 (4/5⁺)	0,0641 s-0,0388 n=21 (21/23 ⁺)
0	0,4326 s-0,1693 n=40	0,2417 s-0,1313 n=16	con colas	0,1798 s-0,0868 n=5 (2/5 ⁺)	0,1166 s-0,1041 n=23 (10/23 ⁺)

El hecho de que se encuentre en Zumaya sesgos como el que se aprecia en la Tabla II para los valores medios de la constante «m» deducida sólo de las muestras satisfactorias respecto del test de X2, frente a los deducidos del total de las muestras, indica que los valores tienden a no ser asimilables al modelo de Motomura por defecto de biomasa en casi "todas las especies excepto las primeras, de forma que sólo hay una o dos especies dominantes y todas las demás residuales. Esta tendencia es la que se trata de evitar con el recorte de las «colas» y como bien muestra la misma tabla. (Donde existe esta tendencia, como es el caso de las poblaciones de G. sesquipedale, se pasa de 10/23 a 21/23 de ajustadas en cuanto a la X²). En otras comunidades como en Fuenterrabía no se observa tal sesgo aunque el número de muestras es reducido; pero sí se gana mucho en el ajuste global. En los datos del Mar Adriático tampoco se observa tal sesgo.

En la tabla III se puede apreciar la homogeneidad de la estructura de las poblaciones muestreadas en el infralitoral.

TABLA III
Medias de muestras, frente a la constante m extraída de la agrupación de todas las muestras en una sola (censo total). Para las poblaciones de Gelidium sesquipedale del infralitoral de la Costa Vasca sacados de los datos de Angulo et al., 1982. -
	Cov. 20(Jun)	Cov. 23(Jun)	Ea 1(Jul.)	Bakeo 28 (Jul.)
Muestreos	0,0270 s-0,0148 n=4	0,0721 s-0,0400 n=8	0,03233 s-0,0146 n=7	0,0868 s-0,0380 n=7
Censo total sin cola	0,0287 r=.0,9627 p(x²crt)>0,7	0,0657 r=-0,9990 p(x²crt)>0,3 99,73% 3/13	0,0409 r=-0,9941 p(x²crt)>0,2 99,94% 3/8	0,0933 r=-0,9452 p(x²crt)>0,02 99,11% biomasa 3/11 de las esp.

TABLA IV
Distribución de la constante m en las distintas zonas intermareales y en distintos arados de exposición para los datos del mar Adriático (Munda 73). (Los totales del margen derecho. no comprenden zonas polucionadas).
		Expuestos
	Resguardado Polucionado	Poco	Bastante	mucho
Supralitoral		0	0 n=3		0 n=4
Cubetas	0,5562 s-0,1961 n=4		0,0643 s-0,2132 n=11		0,0643 s-0,2132 n=11
Eulitoral	0,2172 s-0,1311 n=8	0,1278 s-0,166 n=15	0,1803 s-0,2345 n=18	0,1832 s-0,3092 n=19	0,1664 s-0,2454 n=52
Infralitoral	0,2758 s-0,2943 n=16	0,2413 s-0,2475 n=18	0,3911 s-0,2055 n=11	0,2874 s-0,3327 n=8	0,2959 s-0,2577 n=37
Totales	0,2990 0,2626 n=28		0,1976 s-0,2569 n=105		0,2189 s-0,2604 n=133

Según se puede ver en las tablas IV, V y VI el valor medio de la constante n» varía a su paso por la zona intermareal. Existe una tendencia a incrementarse este valor conforme se desciende en dicha franja según se puede ver en tabla IV para los datos de la zona Mediterránea; esto es, existe una tendencia hacia una mayor diversidad y menor jerarquización. Esto se puede interpretar como resultado manifiesto del ecotono en la franja infralitoral superior mediolitoral inferior que produce una mezcla muy diversa en un equilibrio estable, caracterizado por una típica estructura en mosaico. En este sentido cabe esperar un valor máximo de la constante «m» aproximadamente en el nivel 0 de mareas para posteriormente decrecer en la franja infralitoral, al estabilizarse ya el medio fuera de las condiciones cambiantes de los intervalos de marea. Así parece deducirse de las muestras realizadas en Zumaya y de las del G. sesquipedale del nivel infralitoral. En Fuenterrabía faltan datos que permitan confirmar esta hipótesis, mientras que en los valores estudiados del Mediterráneo los datos parecen también indicar esta tendencia.

Las poblaciones menos diversas o más jerarquizadas (con valores, m, menores) son las del medio litoral superior, tanto para el Mediterráneo (tabla IV y V) como para el Atlántico (Tabla VI), en el otro extremo correspondiente alI nivel infralitoral, las constantes «m» vuelven a ser igualmente bajas. Las poblaciones situadas entre ambos medios poseen las constantes «m» más altas (ver tablas).

De los datos deducidos del trabajo en el Mediterráneo se pude observar que las poblaciones mixtas típicas de los meses estivales (Padina pavonia, aurencia obtusa, etc.), o las de Cystoseiras del mismo tiempo, dan valores superiores para la biomasa y la constante «m» que en primavera; cosa lógica debido al crecimiento y expansión algal de la época. (Ver tabla V) estas poblaciones son las más homogéneas respecto al valor de la constante «m». De este mismo trabajo del Mediterráneo, dependiendo de la exposición de la «franja intermareal» al oleaje se observa como en las zonas bastante expuestas y con biomasa intermedia aparecen los valores de la constante «m» más altos (Tablas IV y V). Esto puede interpretarse como que allí donde la acomodación de las especies (Cystoseiras en este caso) preponderantes del medio, conlleva mayor dificultad, la dominancia disminuye, con lo que aumenta la disponibilidad de un sustrato susceptible de recibir una nueva colonización por parte de un mayor número de especies (lo que supone valores mayores de la constante m) (ver en Tabla V en «Cystoseiras de zonas bastante expuestas).

TABLA V
Distribución de la constante m en las poblaciones de la Costa Adriática.
sp. dominantes	acompañantes	n		s
1- Rivularia sP. Catenella repens supralitoral		4	0
2-Fucus virsoides
a-aguas puras		24	0,0828	0,1428
b-polucionadas		8	0,272	0,1311
3- Cladóphora dalmática u obliterata	L. obtusa	9	0,1332	0,3035
4-Corallina officinalis		4	0,0470	0,0940
5-Ceramium diaphanum
a-charcas		5	0
b-en infralitoral en primavera	C. dalmática	4	0,2196	0,1506
6-Mixta de épocas estivales		8	0,4471	0,0955
-Padina pavonia
-Laurencia obtusa
-Dilophus fasciola
-Cystoseira abrotanifolia
-Cystiseira barbata
-Dictyota dichotoma
7- Cystoseira barbata	D. fasciola
Cystoseira abrotanifolia	L. obtusa
Cystoseira spicata	D. dichotoma, J. Rubens
a-charcas		3	0
b-poco expuesto		10	0,2110	0,1861
c-bastante		12	0,4378	0,1797
d-mucho		8	0,1481	0,3195
8- Scytosiphon lomentaria primavera	C. dalmática	3	0,317	0,1659
9-Cystoseira adriática		6	0,3348	0,3767
Cystoseira crinita
10- Polucionadas
-Cystoseira Abrotanifolia
-Dictyota dichotoma
-Halopterk
a-abriqada		12	0,3677	0,2850
b-en charcas		4	0,5562	0,1961
11-Sargassum linifolium		4	0

En las zonas donde la exposición es extrema o muy fuerte, la dificultad de permanencia física se hace tan grande para las especies, que durante una buena parte del año,.el sustrato permanece casi prácticamente desnudo, y las poblaciones aparecen a finales de primavera y verano, con carácter efímero y con escasa biomasa. En tales condiciones no se establecen relaciones definidas claras entre las especies, dando la mayor desviación típica a la media de la constante en dicha zona. De esta forma la constante resulta de difícil interpretación.

En los datos deducidos del trabajo del Mediterráneo quedan claras una serie de desviaciones interanuales. Las variaciones estacionales, anuales, espaciales y biológicas, hacen que los valores medios que presentamos no den más que uña idea muy general de las variaciones de la constante «m» en el sustrato «intermareal», y explican las desviaciones típicas tan grandes halladas. Por ello el tratamiento de la constante «m» es difícil de realizar máxime cuando no cabe esperar una normalidad en dicha variable en un tratamiento tan amplio del problema. La única normalidad esperable de la constante «M» sería aquella extraída de un área determinada de muestreo, durante varios años seguidos para la misma estación anual y para cada estrato, nivel de salpicadura o población. Ello unido al hecho de que la constante «m» sea una variable acotada hace difícil su tratamiento matemático y la asignación de probabilidades a las diferencias halladas.

Tabla VI: Distribución de la constante m en las poblaciones de la Costa Vasca. Zumaya

Las zonas que están siendo afectadas por polución creciente presentan valores altos de la constante «m» (en el Mediterráneo) mayores que cualquier otro valor de toda la zona (0,3677 en el infralitoral superior y 0,2172 en el eulitoral). Esto es debido a que en el momento de realizar los muestreos el medio había comenzado a contaminarse en fecha reciente y se estaba desarrollando un cambio en la estructura de las poblaciones. una sucesión paulatina en que aparecieron nuevas especies macrófitas con importancia creciente. (Halopterys scoparia, Ulva rígida, Dictyota dichotoma, etc.).

En la zona sublitoral las poblaciones estaban dominadas al comienzo del estudio por Sargassom horchoochii; después se implantaron las especies del género Cystoseira y finalmente Halopterys scoparia que junto con Enteromorpha, U. rígida y Chadophora sustituyó las deterioradas poblaciones de fucus virsolides y Cystoseiras. Estos datos contrastan con las halladas en circunstancias de contaminación fuerte donde aparecen valores de la constante «m» muy bajos (Borja e Ibáñez 1982).

Otro aspecto que se puede apreciar es que las «m» son por lo general más grandes en el Mediterráneo que en la Costa Vasca, su significado no está claro, pudiendo ser debido a que las condiciones en estas costas son más rigurosas y la jerarquización es por ello mayor .

BIBLIOGRAFÍA.

ANGULO R. Sistemática de las algas marinas de la Costa Vasca. Sociedad Cultural INSUB I (1980) 53 pp.

ANGULO R.. J.M. GOROSTIAGA, M. IBÁÑEZ & M.D. SAN MILLÁN. Estudio del alga roja Gelidium sesquipedale de interés industrial en la Costa Vasca. Sociedad Cultural INSUB (1982) 70 pp.

ASCACIBAR M. Estudio faunístico y ecológico de los oribátidos de hábitats urbanos en Bilbao (Acarida. Oribatida}. Tesis de licenciatura. Universidad del País Vasco (1982) 109 pp.

BORJA A. & M. IBÁÑEZ. Aplicación del modelo log-lineal de Motomura en el estudio del bentos intermareal. III Simposio Ibérico de estudios del Bentos, Pontevedra (1982) (en prensa).

DAGET J. Les modéles mathématiques en écologie. Ed. Masson, Paris (1976) VIII + 172 pp.

DAGET J. & C. LEVEQUE. Application de la loi de Motomura aux mollusques du lac Tchad. Cah. O.R.S. T .O.M. sér. Hydrobyol. 3 (1969) 81-85.

INAGAKI H. Mise au point de la loi de Motomura et essai d´une écologie évolutive. Vie et Milieu, sér. B: Océanographie 18(1967) 153 -166.

LECORDIER C. & P. LAVELLE. Application du modele de Motomura aux peuplements de vers de terre: signification et limites. Rev. d'Ecol. et Biol. du Sol. 3 (1982 n.o 2) 177 -191.

MUNDA I. The production of Biomas in the Settlements of Benthic Marine Aigae in theNorthAdriatic. Bot. Mar. 15 (1973) 218-244.

VILLAR B., R. ANGULO & M. IBÁÑEZ. Estudio cuantitativo de las algas macrófitas de la zona intermareal de Guipúzcoa. Oecol. Agl:lat. 5(1981) 79-85.

NOTAS

(1) (Es decir. escogiendo aquellos intervalos cuyas correlaciones mejor explican los Q50 observados. como debidos al azar.)