Lurralde :inv. espac. N. 8 (1985) p. 105-112 ISSN 1697-3070

CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE LOS ECOSISTEMAS

DE SUSTRATO DURO INTERMAREAL EN LA COSTA VASCA

 

Miguel IBAÑEZ ARTICA

SUMMARY

One ofthe most importantfeatures ofthe ecosystemsfrom the intertidal rocky shores of the Basque coast is the absence of typical fucoids seaweeds due to the meridional tendence ofthis coast. In absence of the canopy species, a segregation of the associate algae is observed in the midlittoral zone. and in the upper fringe ofthe sublittoral zone aggregates with high patchiness and diversity are found. This high diversity implies afast turnover ofthe biomass in a situation of permanent (cyclic) instability and low rate ofpredictibilitY.

RESUMEN

Una de las principales características de los ecosistemas de fondo rocoso intermareal de la costa vasca es la ausencia de las típicas algas fucáceas debido a la tendencia meridional de esta costa. En la zona mediolitoral se observa una segregación de las especies de algas al faltar una especie cobertora o principal y en el límite superior del nivel infralitoral aparecen agregados de alta' 'patchiness y diversidad. Esta alta diversidad implica un rápido turnover de la biomasa debido a una situación de permanente (cíclica-aperiódica) inestabilidad con una baja tasa de previsibilidad.

***

 

El estudio del bentos de sustrato rocoso intermareal, como cualquier otro estudio ecológico, puede plantearse a diferentes escalas, siendo más habituales los trabajos realizados sobre superficies pequeñas y en tiempos relativamente cortos .

En cualquier caso, los principales patrones que van a condicionar la estructura de la comunidad se producen a gran escala tanto en el espacio como en el tiempo (DAYTON &TEGNER,1984). ,

Así por ejemplo la peculiar estructura de los ecosistemas de sustrato rocoso que se dan en la costa vasca y que se aproximan más a comunidades de tipo "mediterráneo" que a las "atlánticas", viene determinada por el régimen de corrientes y temperaturas a escala regional y que afectan al extremo S.E. del Golfo de Vizcaya con un determinado gradiente que puede sufrir pequeñas variaciones a lo largo de períodos prolongados de tiempo (IBANEZ et al, en prensa).

El estudio a pequeña escala no permite explicar por sí mismo la complejidad estructural que en numerosos casos observamos en nuestro litoral (SARASUA et al., en prensa) y cuya causa final es preciso buscarla entre los factores físico-climáticos y subsecuentemente químicos que afectan al Golfo de Vicaya.

Las temperaturas más altas que en los meses de verano se dan frente a la costa vasca no sin sino el reflejo de una fuerte estratificación de las aguas que conlleva un agotamiento en nutrientes de las capas superficiales y este hecho unido al efecto de los fuertes temporales otoño-invierno, impide el desarrollo de los grandes macrófitos intermareales, cumpliéndose así el principio de que a un elevado "rigor" en el medio le corresponde una biomasa máxima potencial menor (REICHLE et al., 1975) produciéndose un rápido "turnover".

Según DAYTON (1975) podemos diferenciar tres papeles diferentes en las algas que constituyen el macrofitobentos. En primer lugar algunas especies, normalmente de gran porte y en su mayor parte algas pardas, que actuan como "cobertoras" o especies principales ("canopy") que representan la función de ordenadoras del territorio (según FERNANDEZ & NIELL, 1981). En este grupo podemos incluir las algas que .definen los cinturones intermareales atlánticos como Pelveria canalicolata, Focos spiralis, F. vesiculosos, Himantalia elongata. Saccorhiza polyschides etc. ..

En general estas especies, sobre todo las que constituyen los cinturones superiores, son capaces de resistir bien la desecación. Ya STOCKER & HOLPHEIDE en 1937 observaron como al comienzo de la desecación de las algas fucáceas, se produce un incremento de la tasa de fotosíntesis, existiendo especies que mantienen la fotosíntesis y el crecimiento durante el período de desecación (QUADIR et al. 1979).

.De los trabajos de STROMGREN (1976, 1977a, 1977b y 1978) se desprende como en las especies de fucáceas presentes en el sector occidental de la costa vasca (ría de Guernica) se produce un incremento de la tasa de crecimiento durante las dos primeras horas de exposición al aire cuando la humedad relativa es del 80% .

La deshidratación del alga por otra parte le permite una mayor resistencia a temperaturas elevadas que en ocasiones se alcanzan cuando coincide un período de fuerte insolación durante la bajamar, y esta resistencia de las diferentes especies en cuanto a su posibilidad de crecimiento a temperaturas elevadas es:

P .canalicolata > Focos spiralis > F. vesicolosos > A.nodosom> F. serratus orden que corresponde precisamente a su zonación (STROMGREN, 1977b). Así pues esta adaptación fisiológica del alga a la desecación se manifiesta en su capacidad de recuperación tras la rehidratación.

En el intermareal rocoso de las zonas templadas la importancia y predominio cuasi-absoluto de una determinada especie depende de tres factores según DAYTON (1984): primero de la presencia de una población capaz de ocupar el espacio disponible y con una. tasa de "reclutamiento" o generación suficiente para garantizar este monopolio, en segunda lugar la ausencia de un depredador o un fenómeno perturbador que pueda limitar dicha monopolización y por último la existencia de zonas de refugio donde puedan desarrollarse los estadios iniciales de las especies más importantes.

Cuando estas condiciones se cumplen y se desarrollan estas especies principales, el "stress" producido por la desecación queda amortiguado por la presencia de estas especies "cobertoras" (MENGE, 1978).

Un segundo grupo en la clasificación de DA Y TON lo constituyen las especies subordinadas ("obligate understory") cuya vida se encuentra condicionada a la presencia de especies "cobertoras", desapareciendo al ser eliminadas éstas. Por último, las especies fugitivas u oportunistas ("sensu" CONNELL; 1972) que poseen una gran capacidad para colonizar sustratos vacíos y actúan como estrategas de la "r" ("sensu" PIANKA, 1970).

Estas especies son capaces de dispersarse a cierta distancia y tienen baja capacidad de competición con otras especies. Puede ocurrir en algunos casos que una limitación en su capacidad de dispersión (a veces no mayores de tres metros, según DAYTON, 1973) favorezca la formación de manchas o agregados.

En los estratos subverticales de la rasa mareal de Zumaya aparecen dos cinturones, el superior con Cladostephus spongiosus como especie principal en invierno y con Enteromorpha ramulosa y Ulva rigida como especies acompañantes, y el inferior con Ualopteris scoparia como especie principal. En esta zona aparece de forma aislada y esporádica la especie Bifurcaria bifurcata (siendo esta localidad el límite de sus distribución biogeográfica en la costa vasca) que al oeste de la mencionada costa forma cinturores compactos (FERNANDEZetal.,1983).

Al no desarrollar esta especie un horizonte homogéneo en Zumaya, las especies asociadas (en nuestro caso a veces resulta difícil determinar si se trata de especies "subordinadas" o "fugitivas") pasan a constituirse en principales, y así como cuando se encuentran bajo la protección de Bifurcaria bifurcata no existe una clara segregación de C. spongiosus y U. scoparia en subhorizontes, tendiendo a una distribución en sobredispersión, en Zumaya pueden apreciarse claramente una zona superior donde en invierno domina C. spongiosus seguido por U. scoparia y otras especies de tipo oportunista como Ulva rigida, E. ramulosa, Dictyota dichotoma, Plocamium cartilagineum etc. ., mientras que en verano la especie dominante en biomasa pasa a ser U. scoparia seguida por C. spongiosus.

Por debajo de este nivel encontramos otro horizonte donde la dominancia de U. scoparia se mantiene durante todo el año y donde también aparecen una serie de especies acompañantes como Gigartina acicularis, Pterosiphonia pennata, Dictyota dichotoma, etc..., estando las cloroficeas peor representadas que en el nivel anterior .

Respecto a la diversidad de estos horizontes, es ligeramente más alta en la zona superior (que correspondería al nivel mediolitoral medio) y medida con el índice de Shannon vale 1,98 mientras que en el sub horizonte de U. scoparia es de 1,72 debido a la mayor dominancia de esta última especie (SARASUA et al. en prensa).

En lugares equivalentes del intermareal de Asturias y Galicia, según FERNANDEZ et al. (1983) los valores de diversidad en este nivel van desde 0,5-1,5 en el primer caso hasta 2,8 en la ría de Vigo. Los valores altos encontrados en Galicia son resultado de la codominancia de B. bifurcata con otra especie Uimanthalia elongata.

Conviene señalar, ya que como más adelante se verá tiene gran interés, que en esta zona típicamente intermareal existe un cierto grado de predicción en cuando al tiempo de emersión, que es el que va a propiciar esta segregación de especies en dos subhorizontes en nuestra costa.

Un fenómeno bien diferente, aunque generado por las mismas causas, ocurre en el límite superior del nivel infralitoral donde correspondería situarse a la especie Uimanthalia elongata que al no existir debido a las condiciones meridionales de nuestra costa (IBAÑEZ et al. , en prensa) se ve sustituida por un numeroso conjunto de especies que forman pseudo-agregados que se estructuran en mosaico (Figura 1.B).

Al no existir la especie "cobertora" o principal (U. elongata) la microtopografía del sustrato adquiere gran importancia y bajo estas condiciones se produce una instalación inicial de especies al azar, situación que posteriormente evoluciona dependiendo de los "stress" físicos e interacciones biolÓgicas producidas' 'a posteriori " .

Esto se traduce en un alto grado de imprevisibilidad espacial y temporal asociado a un rápido "turnover" de la comunidad.

Esta alta imprevisibilidad impide el desarrollo de estrategias evolutivas que tiendan a almacenar biomosa (OTT, 1981) imposibilitando la necesaria capacidad de adaptación para prevalecer .

Este fenómeno de "patchiness" ya fue observado por NIELL (1977) quien al eliminar artificialmente la especie H. elongata en una zona de la costa gallega observó una evolución de las especies acompañantes hacia una 'Patchiness" extrema.

En este nivel, y refiriéndose a Zumaya, los índices de diversidad de las algas son los más altos del intermareal (de 2,95 en invierno a 3,06 en verano).

Con referencia a la diversidad, se ha utilizado este parámetro como medida de la madurez o estabilidad interior de un ecosistema (ODUM, 1971) y aunque en general los valores de diversidad están correlacionados con la estabilidad física y con el pasado histórico (SANDERS, 1968), en el sistema intermareal una alta diversidad no tiene por qué significar una mayor estabilidad o madurez (NIELL, 1981, 1982).

SANDERS (1979) diferencia dos tipos de diversidad, la diversidad evolutiva (considerada en sentido clásico) cuando se alcanza el equilibrio, y la diversidad transitoria producida a corto plazo en situaciones alejadas del equilibrio y que está inducida por perturbaciones biológicas, ya que por ejemplo, una intensa predación produce como resultado una in saturación de habitats (DAYTON & HESSLER, 1972) y por tanto favorece la instalación de otras especies al disminuir la exclusión competitiva aumentando con ello la diversidad, y esto se ha puesto de manifiesto en numerosos trabajos (DA Y TON , 1971 1973; STANLEY, 1973; PHILLIPS, 1974; NEUSHUL et al., 1976; OGDEN & LOBEL, 1978;LUBCHENCO&MENGE, 1978etc...).

Este fenómeno observado sobre todo en poblaciones algales ha sido también puesto de manifiesto en organismos animales sésiles como las esponjas de la Antártida (DAYTON et al., 1974).

También las perturbaciones físicas de baja previsibilidad ejercen el mismo efecto y en el caso que nos ocupa en la costa vasca, la ausencia de una especie '"cobertora", en este nivel (límite superior del infralitoral) resulta crítica y las especies menos resistentes a,la desecación +insolación qué ocupan este lugar son sometidas con cierta frecuencia a situaciones límites de "stress"

(cuando los parámetros físicos se aproximan o exceden los límites de tolerancia fisiológica del organismo, MENGE & SUTHERLAND, 1976) más o menos violentas que ocurren al coincidir bajamares de mareas vivas, ausencias de temporales y fuerte insolación, lo cual produce un fuerte debilitamiento que se traduce en desprendimientos (sobre todo si después actúan temporales) de efecto similar al "cosecheo" (cropping) de los fitófagos, dando como resultado una "pseudocomunidad" constituída por un grupo de especies que interaccionan unas con otras y que exhiben caracteres de estructuras disipativas (en un estado alejado del equilibrio) tendiendo a una máxima entropia y "patchiness" lo cual vendría a constituir un ecodemo ("sensu" JOHNSON 1981). ' ,

En este caso y en contra de la hipótesis Estabilidad-Tiempo (SANDER~, 1968) la alta diversidad no es fruto de la adaptación al medio sino al efecto de "no equilibrio", Resumiento, podemos ver como en el límite superior del nivel infralitoral de la costa vasca, la alta diversidad resulta como consecuencia de una serie de factores (climáticos) que afectan a una sola especie (STANLEY, 1973), en este caso la ausencia de H, elongata lo cual hace aumentar el grado de imprevisibilidad que se traduce dando comunidades de menor biomasa y más rápido turnover (OTT, 1981).

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Figura 1.A

La presencia de especies cobertoras (canopy) homogeniza la distribución espacial de las acompañantes, dándose una sobredispersión. [No disponible en la versión electrónica]

Figura 1.B.

Cuando las especies cobertoras no existen, tal como se da en la zona intermareal de gran parte de la costa vasca, el resto de las especies se distribuye en forma de agregados, que presentan cierto gradiente en el nivel mediolitorial sobre paredes subverticales y una distribución que se ajusta a la microtopografía del sustrato o bien se sitúa al azar en el límite superior del nivel infralitoral, sin llegar a formarse comunidades definidas como tales.  [No disponible en la versión electrónica]