ESTRUCTURA Y VARIACIONES ESTACIONALES

DEL MACROFITOBENTOS INTERMAREAL EN FUENTERRABIA (GUIPUZCOA)

Beatriz PEREZ-CELORRIO

Andrés URIARTE

 Miguel IBAÑEZ.

Zona de Estudio

Figura 4.- Representación de los datos de biomasa de L. tortuosum correspondientes a una superficie de 3.000 cm.' subdividida en 30 cuadrados de 10 x 10 cm. [No disponible en la versión electrónica]

Tabla 1. Valores de peso seco, biomasa y porcentaje de biomasa total de las especies de cada cinturón.

Figura 5:Relación entre las biomasas de L. tortuosum (gr/m') y las superficies consideradas (cm) a partir de 5 ordenaciones distintas.

Los datos obtenidos de biomasa de L. tortuosum, expresados en gr/m2 {datos resultantes de la extrapolación del peso seco libre de cenizas de cada sub muestra de 100 cm2 al metro cuadrado), se representan en la Figura 4.

En relación con el Area mínima referida a la biomasa, se ha construÍdo una gráfica (Fig. 5) colocando en abcisas las superficies y en ordenadas los valores de biomasa correspondientes a las áreas consideradas (extrapolados al m2). Se han tenido en cuenta 5 posibles ordenaciones distintas de las superficies consideradas. Se alcanzará el Area mínima cuando se mantenga la horizontalidad de la recta resultante, y se puede observar que a partir de los 2.000 cm2 el intervalo de oscilación de los valores de biomasa queda ya muy reducido (100-130 gr/m2), pudiéndose considerar válida esta superficie de 2.000 cm.2 como Area mínima referida a la biomasa.

Para obtener el valor del Area mínima cualitativa se ha elaborado la gráfica correspondiente (Fig. 6a) a partir de los datos medios de superficie/nº especies obtenidas a través de 5 diferentes ordenaciones de las superficies. Se puede observar que la superficie de 625 cm2 es un valor válido de Area mínima cualitativa.

Se ha determinado el Area mínima cuantitativa a través de la curva superficies/índice de diversidad (Fig. 6b) y asimismo se puede considerar el valor de 625 cm2 como válido.

Nos encontramos por lo tanto ante valores bastante diferentes de Areas mínimas según se refieran a la biomasa o bien sean de tipo cualitativo o cuantitativo.

3.2. Obtención y conservación de las muestras. Separación, identificación y pesado.

Una vez identificados los distintos horizontes de la zonación se ha procedido al estudio de todos ellos recogiéndose muestras desde el nivel supralitoral hasta el infralitoral, en los meses de Enero, Abril, Julio y Octubre de 1983 y Enero de 1984.

Se han muestreado en todos los casos superficies de 625 cm2, empleando para ello un marco cuadrado de madera de 25 cm. de lado y el material adecuado para asegurar el raspado total del área muestreada.

El material, una vez extraído, ha sido introducido en bolsas de plástico transparentes previamente numeradas y más tarde se ha fijado con formol diluido en agua de mar, no habiendo considerado necesario neutralizar el formol dado que el material ha sido analizado de forma inmediata.

Después de realizada la separación e identificación de las especies de cada muestra, se ha procedido a la obtención del peso seco introduciendo el material en una estufa de desecación a 110°C durante 24 horas. Se han pesado las muestras en una balanza de precisión y se han transformado los valores del peso seco para obtener los del peso seco libre de cenizas, valores utilizados como medida de la biomasa de las especies.

3.3. Parámetros estructurales.

A partir de los valores de biomasa (peso seco libre de cenizas) expresados en gr/m2 (resultado de extrapolar los valores obtenidos a una superficie de . 1 m2) que se recogen en la Tabla I, se han calculado los índices de diversidad (índice de Shannon- Weaver), equitabilidad y constante de Motomura (Tabla II).

Paralelamente al cálculo de la constante se ha hallado el coeficiente de correlación (r) de Bravais-Pearson entre los valores de «i» y ellogaritmo de las biomasas correspondientes a las distintas especies (log qi) con el fin de comprobar la concordancia entre la distribución real obtenida y la log-lineal de Motomura.

En el presente estudio se han considerado válidos únicamente los valores superiores a 0,99 y aproximados o aceptables los comprendidos entre 0,98 y 0,99, rechazándose los inferiores con el fin de minimizar en lo posible la correlación que se añade artificialmente al ordenar las especies de mayor a menor en cuanto a su abundancia (URIARTE et al., 1983; INAGAKI, 1967; DAGET , 1976).

Para el cálculo de la constante de Motomura se han utilizado los datos de biomasa de las principales especies (que suponen más de190% del total de biomasa de la muestra), dado que la inclusión de especies de muy reducida biomasa alteran la pendiente de la recta de regresión y la constante «m» queda artificial mente aumentada en su valor (URIARTE et al., 1983). Por otro lado se han eliminado las especies epífitas para considerar solamente aquéllas en las que las condiciones de competencia (por el sustrato y nutrientes básicamente) resultan equivalentes.

4. DISCUSION .

4.1. Comportamiento anual de cada horizonte.

A) El cinturón de F. spiralis de la Zona superior (Fig. 7) es monoespecífico durante todo el año excepto en el otoño, época en que se presenta en este nivel C. ustulatus en pequeña proporción y coincidiendo Con el mínimo anual de biomasa de F. spiralis. Esta última especie, después de haber alcanzado un máximo de biomasa en Abril (en torno a loS 500 gr/m2), va descendiendo progresivamente hasta llegar ál mínimo de Octubre .

F. spiralis se encuentra perfectamente adaptada a la vida en el intermareal (NIELL, 1977 b) ya que como la mayoría de las Fucáceas requiere periodos de desecación para sobrevivir (STROMGREN, 1976, 1977). No obstante, el mínimo de biomasa del otoño es resultado de las condiciones de fuerte insolación propias del verano. Esta situación cambia en el otoño cuando comienzan a ser frecuentes loS temporales y aumenta el grado de humectación en este nivel, lo que permite la instalación de C. ustulatus en loS «huecos» que había dejado F. spiralis.

Al tratarse de un cinturón monoespecífico no se han calculado loS índices estructurales .

B) En el siguiente horizonte donde se desarrolla una asociación F. spiralis - C. ustulatus (Fig. 8a), la evolución de loS valores de biomasa de la primera especie es similar a la del horizonte anterior (aunque en este nivel loS valores Son netamente inferiores). Se observa una alternancia en cuanto a la especie principal: F. spiralis domina en Abril y Julio mientras que C. ustulatus lo hace en Octubre y Enero. Esta última especie es una rodofícea que puede vivir en niveles propioS de feofíceas debido a su capacidad de retener agua duranté loS periodos en que permanece emergida gracias a su estructura esponjosa (LEBOUCHE, 1957: HOEK & DONZE, 1966). En cualquier caso, si C. ustulatus llega a alcanzar una posición tan alta en el intermareal es debido a que actúa como especie subordinada de F. spiralis, mientras que en el nivel inmediatamente inferior L. tortuosum no parece ofrecer la protección adecuada frente a la desecación, y por ello C. ustulatus desaparece prácticamente para reaparecer más abajo, ocupando SU nivel típiCo junto a Corallina sp.

En cuanto a la diversidad (Fig. 8b), loS mínimos se producen coincidiendo Con loS mínimos valores de biomasa de las 2 especies que alternan).

C) En el horizonte caracterizado por la presencia de L. tortuosum, la superficie utilizada en loS muestreoS (625 cm2) ha resultado insuficiente para interpretar loS valores de biomasa de esta especie, puesto que el valor del Area mínima referida a la biomasa calculado es de 2.000 cm2.

Sin embargo, el valor de 625 cm2 resulta válido como Area mínima cualitativa y cuantitativa, por lo que resultan fiables loS valores de biomasa.Ge las especies acompañantes. Entre éstas destacan Corallina sp. y C. ustulatus que presentan máximos en primavera y otoño y mínimos en verano e invierno, al igual que oCUrre en loS horizontes en que se hallan mejor representadas.

Los valores de los índices (Fig. 9) evolucionan de igual modo a como lo hacen las biomasas de estas dos especies acompañantes. La Constante de Motomura es muy reducida (valores inferiores a 0,2) a lo largo del año, lo que indica que se da una fuerte jerarquización tratándose de una comunidad próxima a la monoespecificidad.

Tabla II. Valores de los parámetros calculados para cada cinturón a lo largo del tiempo: indices de diversidad (H), equitabilidad (J) y constante «m" de Motomura. Se indica el nº de especies que se han considerado para hallar "m" (sp) y el porcentaje de la blomasa total que suponen ( % ) , así como el coeficiente de correlación «r. " .

Figura 6a.- Datos medios de superficies (cm2)/nº de especies obtenidas a través de 5 ordenaciones distintas. [No disponible en la versión electrónica]

Figura 6b.- Valores medios de la diversidad (H) y la equitabilidad (J) en relación con las superficies consideradas (cm2). [No disponible en la versión electrónica]

 

La ajustabilidad al modelo log-lineal propuesto de las 3 especies principales es muy buena en Enero (r=0,996) y Abril (r=0,991), aceptable en Julio (r = 0,982) y mala en Octubre (r = 0,968) .En Enero de 1984 no llega a ser aceptable (r = 0,975).

D) En el cinturón de CoralIina sp. correspondiente al nivel mediolitoral medio, esta alga sigue una pauta en cuanto a su biomasa similar a la del horizonte anterior: máximo en Abril y mínimo muy acusado en Julio debido al efecto de la desecación (Fig. 10a). Las numerosas especies acompañantes presentan valores escasos de biomasa. Entre ellas se encuentran L. tortuosum y C. ustulatus.

La evolución del índice de diversidad (Fig. 10b) es opuesta a la del horizonte de F. spiralis-C. ustulatus, produciéndose máximos en Julio y Octubre que coinciden con el mínimo valor de biomasa de CoralIina sp. (en Julio) y el máximo de las especies acompañantes (en Octubre).

La constante «m» es muy reducida (casi nula) en Enero y Abril, y va aumentando progresivamente hasta alcanzar un máximo en Octubre (0,28).

E) El horizonte definido por la presencia de L. incrustans presenta idéntico problema que el de L. tortuosum en lo que se refiere a la valoración de la biomasa de la especie principal al encontrarnos probablemente por debajo del Area mínima.

Sobre L. incrustans se desarrollan numerosas especies y entre ellas se presenta Corallina sp. que muestra un comportamiento que contrasta con el de niveles superiores: se producen máximos de biomasa en verano y otoño. Ello es debido a que en los horizontes correspondientes al nivel mediolitoral medio, la fuerte insolación que sufre esta pared subvertical durante el verano (y que dificulta la conservación de un cierto grado de humectación), es la responsable del mínimo estival de biomasa de Corallina sp., pero ya en el nivel mediolitoral inferior este factor no incide, siendo la acción de los temporales del otoño la causante del desprendimiento de matas de CoraIlina sp. y de que se registren mínimos de biomasa en Enero.

La evolución de los índices (Fig. 11) es similar a la del horizonte anterior . La constante «m» no supera el valor de 0,145 lo cual es indicativo de una estructura altamente jerarquizada, casi monoespecífica a nivel de biomasa.

F) El cinturón de M. lichenoides muestra una alternancia en lo referente a la dominancia entre la especie que lo caracteriza y CoraUina sp. (Fig. 12 a).

La evolución de la biomasa de Corallina sp. en e¡ste nivel que limita con el infralitoral es opuesta a la de los niveles medios, presentando un máximo estival.

La diversidad (Fig. 12b) manifiesta los valores más altos de toda la zonación, llegando a superar el valor de 2 en Octubre. En esta época, las 2 especies . principales presentan valores de biomasa similares y una tercera especie, Pterosiphonia complanata, alcanza valores significativos (Fig. 12a). La constante de Motomura presenta asimismo valores elevados en relación con los restantes horizontes, y el ajuste a la distribución 10g-lineal propuesta es bueno en Enero (r= 0,992) y sobre todo en Julio (r=0,999).

G) Finalmente, el último horizonte corresponde a la zona infralitoral y muestra una indiscutible dominancia de G. sesquipedale a lo largo de todo el año (supone más del 93% de la totalidad de la biomasa en todas las estaciones anuales).

G. sesquipedale alcanza un máximo de biomasa en otoño (Fig. 13a) yen Enero registra una pérdida de biomasa de aproximadamente un 50% como resultado de los temporales otoñales que arrancan matas de esta especie. Este comportamiento ya se puso de manifiesto en el nivel infralitoral de la Costa Vasca (GOROSTIAGA et al., 1982).

Los valores de los índices son los más bajos de toda la zonación (Fig. 13b), siendo los de la constante de Motomura casi nulos ya que impera una fuerte jerarquización durante todo el año que no depende ni de las oscilaciones de biomasa de G. sesquipedale ni de las de la diversidad (debidas al número variable de especies acompañantes).

Figuras 7, 8a y 10a: Distribución de biomasas (gr/m') en los cinturones respectivos. [No disponible en la versión electrónica]

Figuras 9, 8b y 10b: Valores de la diversidad (H),la equitabilidad (1) y la constante de Motomura (m) en los cinturones respectivos. [No disponible en la versión electrónica]

Figuras 11, 12b y 13 b : Valores de diversidad (M), equitabilidad (J) y constante de Motomura (m) en los respectivos cinturones. [No disponible en la versión electrónica]

Figuras 12a y 13a: Distribución de biomasas (gr/m2) en los cinturones respectivos. [No disponible en la versión electrónica]

Figuras 14y 15: Valores de diversidad (M), equitabilidad (J) y constante de Motomura (m) a través de los cinturones. [No disponible en la versión electrónica]

Figura 16: Valores medios anuales de diversidad (M), equitabilidad (J) y constante .ma través de los cinturones. [No disponible en la versión electrónica]

4.2. Evolución anual de los parámetros estructurales a través de los cinturones de la zonación.

Considerando los datos referentes a los parámetros estudiados al seguir su evolución anual a través de los cinturones, se observan dos pautas distintas de comportamiento (Fig. 14 y 15):

En Enero y Abril, partiendo de unos valores intermedios de los índices en los horizontes superiores de F. spiralis .C. ustulatus (F -C) y L. tortuosum (L. T .), se produce un descenso en los cinturones de Corallina sp. (C) y L. incrustans (L.I.) para darse un fuerte incremento en el de M. lichenoides (M.L.) y finalmente decaer bruscamente en el nivel de G./sesquipedale (G.S.).

El valor relativamente alto de los índices en los niveles superiores es debido a que a pesar de existir pocas especies acompañantes, su aportación a la biomasa total es significativa y en los niveles intermedios ocurre lo contrario.

El máximo del cinturón de M. lichenoides se debe a la presencia de varias especies con valores importantes de biomasa, dándose la mayor diversidad, el reparto más equitativo de la biomasa total y la menor jerarquización de toda la zonación.

En el nivel de G. sesquipedale ocurre todo lo contrario, ya que la absoluta dominancia de esta especie es la responsable de la escasa diversidad y equitabilidad y de que lajerarquización sea máxima.

En Julio y Octubre sin embargo, se dan valores reducidos de los parámetros estructurales en los niveles de F. ~piralis.C. ustulatus y L. tortuosum debido, en el caso del primero, al fuerte descenso de biomasa de una de las dos especies que alternan, mientras que en el segundo cinturón disminuye la . biomasa de las principales especies acompañantes.

El incremento de los índices en los niveles de Corallina sp. y L. incrustans reflejan un aporte más importante de biomasa por parte de las especies acompañantes.

En los dos últimos cinturones no se producen cambios sustanciales en estas estaciones anuales respecto a las anteriores.

4.3. Valores medios de los parámetros estructurales.

Finalmente se han calculado los valores medios anuales de los parámetros estudiados (Fig. 16).

Los horizontes de F. spiralis .C. ustulatus y Corallina sp. presentan valores medios de la diversidad prácticamente iguales e intermedios respecto a los restantes cinturones, pero la equitabilidad es menor en el de Corallina sp., ya que en el horizonte de F. spiralis .C. ustulatus se dá una alternancia que no se produce en el de Corallina sp. donde la dominancia está claramente a cargo de una sola especie a lo largo de todo el año.

Los cinturones de L. tortuosum y L. incrustans presentan valores medios delos parámetros inferiores. Al segundo de ellos le corresponde una ligera superioridad en cuanto a la diversidad pero su equitabilidad es menor .

En el nivel de M. lichenoides se dan los máximos valores medios de los índices. En esta zona que limita con el infralitoral correspondería situarse a la feofícea Himanthalia elongata, ausente debido a la tendencia meridional de la Costa Vasca, y en su lugar encontramos un conjunto de especies distribuídas en mosaico.

Finalmente, en el horizonte de G. sesquipedale se producen los mínimos valores de la diversidad coincidiendo precisamente con la zona sumergida de condiciones más estables .

Los valores de la constante de Motomura son muy reducidos en los cuatro primeros cinturones (m 0,2) y por supuesto en el último (donde es prácticamente nula), lo cual denota que se trata de comunidades fuertemente jerarquizadas a excepción del cinturón de M. Iichenoides.

4.4. Comentario final.

En el presente trabajo se ha estudiado un modelo de zonación muy diferente al esquema típico de la distribución en horizontes que se da en el intermareal atlántico.

La ausencia de las grandes especies de algas pardas características de dicho intermareal, así como la fuerte exposición de la zona estudiada, condicionan una estratificación del macrofitobentos de características muy especiales cuya evolución a lo largo del tiempo (en un periodo de un año) ha quedado reflejada en el presente estudio.

Existe un predominio de las algas calcáreas que ofrecen una mayor resistencia tanto a la desecación como a la acción de los temporales, si bien en ocasiones y para la misma especie, los valores de biomasa máximos y mínimos son diferentes según la posición que ocupa el alga en la zonación y están condicionados por el factor crítico de la desecación-insolación en los horizontes superiores y por la acción de los temporales en los inferiores.

En la mayoría de los casos encontramos cinturones prácticamente monoespecíficos (en cuanto a la biomasa) con la única excepción del límite superior del nivel infralitoral donde el fuerte grado de imprevisibilidad condicionaría que no puedan desarrollarse como especies dominantes ni las típicamente infralitorales ni las intermareales.

AGRADECIMIENTOS :

Expresamos nuestro agradecimiento a D. J.M. Querejeta por la realización de los gráficos y figuras que aparecen en el presente trabajo.

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