Lurralde :inv. espac.

N. 12 (1989)

p. 71-101

ISSN 1697-3070

LURRALDE

IMPLICACIONES BIOGEOGRÁFICAS
DE LA CONTINENTALIZACIÓN DE LA COSTA VASCA

 

Miguel IBÁÑEZ

Recibido; 1989-01-23

Instituto Geográfico Vasco "Andrés de Urdaneta"
Apartado de Correos 719
20080 San Sebastián

 

RESUMEN: Implicaciones biogeográficas de la continentalización de la costa vasca.

La costa vasca, en el extremo S.E. del Golfo de Vizcaya, presenta unas particulares características biogeográficas constituyendo una "laguna" para especies de tendencia septentrional, en especial para las algas características de la zona intermareal del Atlántico europeo.

Por contra en esta zona son frecuentes las especies, tanto de algas como de invertebrados o peces litorales, de tendencia meridional que llegan a constituir modelos de zonación intermareal únicos en la costa europea.

Las causas de este fenómeno residen en el calentamiento que experimentan las capas superficiales del S.E. del Golfo durante el verano debido a la escasa dinámica oceanográfica de sus aguas ya la propia configuración geográfica del Golfo.

Este hecho contrasta con el afloramiento de aguas profundas, frías y ricas en nutrientes que se da en esta época (verano) en el noroeste peninsular, lo cual acentúa aún más el contraste térmico existente entre ambos extremos del Cantábrico.

Es patente pues un fenómeno de "continentalización" en el fondo del Golfo de Vizcaya que se traduce en un sobrecalentamiento estival de sus aguas, responsable de la meridionalización de las comunidades litorales de la costa vasca.

Por otra parte y desde los años 50 se está produciendo un progresivo enfriamiento que afecta en especial a las temperaturas del agua de mar en primavera, por lo que algunas especies de tipo "septentrional" comienzan a colonizar con éxito ciertas zonas de la costa vasca donde antes estaban ausentes.

A la vista de series históricas de datos sobre temperaturas del agua de mar y atmosférica, parece existir un período más frío a finales y comienzos de siglo con un calentamiento a mitad de la centuria, si bien este enfriamiento en la costa vasca no llega a alcanzar las condiciones que se dan en el noroeste peninsular.

Por sus peculiares condiciones biogeográílcas, la costa vasca resulta un buen indicador de los cambios bioclimáticos a medio plazo.

Palabras Clave: Biogeografía marina; Costa vasca; Continentalización.

ABSTRACT: Biogeographical implications on the continentalisation of the Basque Coast. The Basque Coast, situated on the S.E. comer of the Bay of Biscay shows a remarkable biogeographical feature wich forms a "gap" for species showing a northem tendency, specially for those seaweeds characteristics in the intertidal fringe of the European Atlantic coast.

However in this part, species as seaweeds and invertebrate or coastal fish, showing a meridional tendencies and forming unique model of intertidal zonation on the european coast.

One reason for this phenomenon lies in the heating of the superficiallayers of the Bay of Biscay during the summer due to the scarce oceanic dynamism of its waters and to the Bay's own geographical shape.

This fact is in contrast with the upwelling that takes place at this time of the year off the Peninsular northwest, where the deep waters, colds and rich in nutrients mounting to the surface, increase even more the e1(isting thermic contrast betwen both ends of the Cantabric sea.

It is obvious the existence of a continentalisation phenomenon in the S.E. extreme of the Bay of Biscay which results in a sumrner overheating of its waters and which accounts for the meridionalisation of the coastal comrnunities of the Basque Coast.

On the other hand a progressive cooling affecting mainly the sea water in spring has been taking place since the 50´.s, so some septentrional species are starting to sucessfully colonize several parts of the Basque Coast they did not inhabit before.

In view of some historical data series about the atmospheric and sea water temperature, there seems to be a colder period of time at the outbreak and at the end of the Century with a heating period in the middle, though this cooling on the Basque Coast does not reach the conditions of septentrionalisation found in the Peninsular northwest.

Due to its particular biogeographical conditions, the Basque Coast is regarded as a good indicator for the bioclimatic changes in the rniddle term.

Key Words: Marine Biogeography; Basque Coast; Continentalisation.

LABURPENA: Euskal Itsasertzearen Kontinentalizañoaren zerikusi biogeografikoak. Euskal Itsasertzeak, Bizkaiko Golkoaren H.E. ertzean, ezaugarri biogeografiko bereziak aukezten ditu, iparralderuntzako tendentziaren espezientzako "aintzira" bat osatuz, bereziki Atlantiko europearraren marearteko zonaldearen leku-algentzako.

Honen aurka, zonalde honetan hegoalderuntzako tendentziaren espezieak, nahiz algak nahiz ornogabeak ala itsasertzeko arrainak, maiz agertzen dira; espezie hauek Europako itsasertzean marearteko zonazio eredu bereziak burutzen dituzte.

Fenomeno honen baldintzak, Golkoaren itxura gecigrafiko eta bere uren dinamika ozeanografiko murritzaren ondorioz udan zehar Golkoaren H.E.eko azalezko geruzek edukitzen duten berotasunean oinarritzen dira.

Ekintza honek, Penintsulako Iparmendebaldean (uda) garai honetan ematen den ur sakon elikagaiez aberats eta otzen aflorazioarekin bat ez du egiten; honek Kantauri Itsasoaren bi ertzen artean dagoen kontraste termikoa gehiago azpimarratzen du.

BÍizkaiko Golkoaren hondoan "kontinentalizazioaren" fenomenoa horrela nabari da; honek bereuren udako gainberotasun bat sorarazten du, Euskal Itsasertzearen itsasaldeko komunitateen meridionalizazioaren baldintza izanik.

 

Bestalde, eta 50. urtetik hona. udan itsasoaren uraren tenperaturei batez ere dagokien hzte aurrerakor bat gertatzen ari da; horregatik, Iparraldeko moten zenbait espeziak lehen agertzen ez ziren Euskal Itsasertzearen zenbait zonalde arrakaztaz hasi dira kolonizatzen.

Atmosfera eta itsasoaren uraren tenperaturei buruzko datuen serie hstorikoen aurrean, mendearen erdian berotasun batetik, mendearen hasieran eta mendearen bukaeran garai hotzagoa omen da; nahiz eta Euskal Itsasertzeko hozte honek Penintsulako Iparmendebaldean ematen diren baldintzak ez lortu.

Baldintza biogeografiko bereziengatik. Euskal Itsasertzea epe motzetan eman daitezkeen aldaketa bioklimatikoen seinale ontzat jo daiteke.

 

 

La zona intermareal rocosa del Atlántico europeo está caracterizada por la presencia de grandes algas pardas (fucáceas y laminariáceas) que cuando la pendiente es suficientemente pronunciada, se distribuyen en niveles u horizontes según la resistencia y/o dependencia de la desecación periódica que se produce al bajar la marea.

Este modelo de zonación puede variar según el grado de exposición al oleaje y por ejemplo, según LEWIS (1964) en una zona semiexpuesta encontramos un primer cinturón algal de Pelvetia canaliculata seguido de otro poco denso de Furus spiralis, por debajo del cual y sobre un sustrato que contiene además cirrípedos y lapas aparece Fucus vesirulosus. Debajo, la especie dominante es Himanthalia elongata que alterna con Laurencia sp. y que da lugar a un tupido cinturón de Fucus serratus. Por último y ya en el infralitoral superior aparecen laminariaceas de distintas especies, en zonas expuestas del género Alaria y con menor exposición laminarias.

En las zonas más protegidas F. vesiculosus e H. elongata son sustituidas por un denso horizonte de Ascophylum nodosum, desarrollándose encima de él un tupido cinturón de Fucus spiralis. (Fig. 1: A y B).

Estos modelos de zonación son menos evidentes con pendientes suaves mientras que en las paredes y acantilados subverticales se aprecian perfectamente, visualizándose como bandas de diferentes colores o tonalidades, a veces con un trazado rectilíneo casi perfecto. Según la clasificación de BALLANTINE (1961) pueden diferenciarse hasta ocho modelos distintos que van desde las zonas extremadamente protegidas a las extremadamente expuestas a la acción del oleaje.

Este tipo de zonación atlántica se da también en la costa peninsular en Galicia (NIELL, 1977), en la costa occidental asturiana (ANADON, 1980, 1983; ANADON & NIELL, 1981) y en la mitad septentrional de la costa portuguesa (ARDRE, 1971).

Cada cinturón presenta generalmente una densa población con dominancia de una determinada especie cuyo límite superior viene marcado por factores limitantes de naturaleza físico-química (desecación) y el inferior por factores biológicos (competición-depredación).

Dentro de este contexto y al estudiar la zonación intermareal atlántica, a finales del siglo pasado (SAUVAGEAU, 1897) y comienzos del presente (BEAUCHAMP, 1907) se puso de relieve una curiosa anomalía biogeográfica que afecta a la costa vasca, donde las especies más características de algas pardas que definen los modelos de zonación están ausentes en una franja costera que prácticamente coincide con la costa vasca.

A lo largo del Cantábrico hacia el oeste y hacia el norte en la costa francesa del Golfo de Vizcaya, van apareciendo progresivamente los límites o fronteras biogeográficas de las distintas especies de grandes algas pardas, fronteras que se alejan más de la costa vasca en aquellas especies de distribución más septentrional.

Pronto se propusieron diferentes causas a esta interrupción biogeográfica que afecta al fondo del Golfo de Vizcaya como por ejemplo la naturaleza litológica del litoral (FELDMAN & LAMI, 1941) o la diferente nubosidad/insolación (LAMI, 1934), si bien es FISCHER-PIETTE en 1936 quien propone una explicación más razonable: las peculiaridades biogeográficas del extremo sudeste del Golfo de Vizcaya estarían relacionadas con las anomalías térmicas en la capa superficial del mar que se observan en dicha zona. Esta hipótesis fue propuesta al redescubrirse las tablas y mapas hidrográficos realizados por la marina de guerra alemana (MÖLLER, 1941) y que tras la II Guerra Mundial pasaron a manos de los aliados; en ellas se aprecia un recalentamiento de las aguas superficiales en el extremo sudeste del Golfo de Vizcaya.

Una vez establecido este fenómeno de calentamiento de las aguas superficiales quedan por determinar las causas de dicho fenómeno y para ello se han propuesto distintas hipótesis:

1. Teoría de las "transgresiones oceánicas".

A raíz de las primeras observaciones sistematizadas sobre la temperatura del agua de mar en las capas superficiales del Golfo de Vizcaya realizadas en 1921 por E. Le Danois, se observó en primavera el avance de un frente cálido de supuesto origen meridional y que tras atravesar Finisterre (Galicia) penetraría en el Golfo de Vizcaya hasta alcanzar la fosa de Cap Bretón.

Dicho fenómeno fue denominado "trasgresión" por Le Danois y "marea profunda" por Pettersson y fue considerado como el resultado de fenómenos astronómicos que regularían la intensidad de dichas transgresiones con cierta periodicidad como se deducía de los estudios llevados a cabo entre 1921 y 1934 (LE DANOIS, 1923, 1925, 1927, 1934; BELLOC, 1928, 1929)

2. Hipótesis de la "meridionalización".

Pronto se abandonó la hipótesis de las transgresiones al profundizarse en los conocimientos oceanográficos del Golfo de Vizcaya y casi simultáneamente el naturalista francés Fischer-Piette introdujo el término de "meridionalización" para explicar las peculiares características ecológicas del litoral de la costa vasca (1).

 

Modelos de zonacion intermareal en el Golfo de Vizcaya (Bizkaia) Golfe de Gascogne

FIGURA 1: MODELOS DE ZONACIÓN INTERMAREAL.

Los modelos de zonación intermareal en el Atlántico europeo (a excepción de la Costa Vasca y sur de Portugal y con modificaciones en la zona más septentrional) responden a patrones definidos que varían con el grado de exposición al oleaje (Figuras 1A y 1B tomadas de LEWIS, 1964).

En la costa de Guipúzcoa (Figura 1D) encontramos un peculiar modelo de zonación con especies de tendencia meridional y la práctica ausencia de las algas características del intermareal (fucáceas y laminariáceas).

En Vizcaya (Figura 1 -C) comienzan a aparecer estructuras de tipo atlántico, primero en las rías y luego en mar abierto que ya en el sector occidental del Cantábrico tienen una notable similitud con los modelos del litoral europeo representados en las figuras superiores.

Desde entonces y hasta mediados de la década de los 60 son numerosos los trabajos de este autor que hacen referencia a las características biogeográficas de la costa vasca, no sólo en las poblaciones y comunidades algales sino también en las especies de invertebrados que pueblan el intermareal (FISCHER-PIETTE, 1935, 1938, 1951, 1952, 1955a.b, 1956, 1957a.b,1963; CRISP & FISCHER-PIETTE, 1959; FISCHER-PIETTE & DUPERIER, 1960, 1961, 1963, 1965 y 1966), justificando este fenómeno por el calentamiento de las aguas frente a la costa vasca, calentamiento que se inicia en primavera y dura hasta el otoño.

Las consecuencias de esta elevación de temperatura en las capas superficiales del fondo del Golfo se ven acentuadas al producirse simultáneamente un enfriamiento en el noroeste peninsular producido por un afloramiento de aguas profundas, frías y ricas en nutrientes que comienza en mayo (MOLINA, 1972) y que tiene un efecto beneficioso sobre las pesquerías (MARGALEF & ANDREU, 1958).

Según esta nueva perspectiva podría contraponerse a la hipótesis de la meridionalización del fondo del Golfo, la de la septentrionalización del noroeste peninsular debida al afloramiento estival de aguas profundas y frías que permite la supervivencia de una comunidad algal (y también ciertas especies de invertebrados y peces litorales) de tipo relicto en las costas gallegas y del norte de Portugal, superviviente del último episodio glaciar (Figura 2).

FIGURA 2: FRONTERAS BIOGEOGRÁFICAS DE LAS ESPECIES SEPTENTRIONALES.

Las especies de algas litorales de tendencia septentrional presentan diferentes fronteras biogeográficas, más próximas al extremo sudeste del Golfo de Vizcaya cuanto más al sur llega su distribución.

Este es el caso de Bifurcalia bifurcata y Saccorhiza polyschides que alcanzan la costa de Marruecos, faltando en el sudoeste peninsular y en la zona oriental de la Costa Vasca, si bien la segunda especie apareció esporádicamente en dicha zona en 1987.

Las especies de tendencia más septentrional están relegadas a una pequeña zona relicta en la costa de Galicia y norte de Portugal y las restantes van apareciendo/desapareciendo en zonas intermedias según su afinidad climática.

Puede darse el caso de especies que viven indistintamente en el intermareal y en el sublitoral que presentan dos fronteras biogeográficas distintas para cada nivel de ocupación, éste sería el caso de Halidris sililquosa.

Hay dos aspectos geográficos importantes que acentúan la ruptura biogeográfica que se produce en la costa vasca, por una parte la existencia al norte de Bayona de una extensa franja costera de fondos arenosos, donde las especies de algas y fauna intermareal de fondos duros está ausente, esta franja Acentúa aún más las fronteras biogeográficas septentrionales mientras que al oeste de la costa vasca la aparición y abundancia de las distintas especies es más gradual.

Por otra parte hay que tener en cuenta que en la costa vasca no se dan estructuras de rías o bahías importantes, lugares donde aparecen antes las especies de tipo "septentrional" y en algún caso las existentes (como la ría de Pasajes) presentan tal grado de contaminación que imposibilita la presencia de dichas especies.

Con respecto a la costa vasca la realización en los últimos años de estudios cualitativos (faunísticos y florísticos) y cuantitativos (ecológicos) han incrementado notablemente los conocimientos biogeográficos. En muchos casos se han hallado especies de tipo "meridional" y no son raras las especies de latitudes subtropicales o incluso consideradas hasta hace poco como endémicas de otros mares como el Mediterráneo y que están presentes, a veces incluso son abundantes, en la costa vasca.

Los estudios cualitativos permiten la realización de inventarios florísticos y faunísticos que dan una primera visión sobre las características biogeográficas de la costa vasca (AGUIRREZABALAGA, 1984; AGUIRREZABALAGA et al., 1984, 1985, 1986,1987, 1988; ALTUNA, 1984; ALTUNA et al., 1983; GOROSTIAGA & LIMIA, 1985; IBÁÑEZ, 1978, 1980, 1987; IBÁÑEZ, et al., 1980, 1984; lBÁÑEZ y SALO, 1975; IBÁÑEZ & MOTOS, 1977; MOTOS & IBÁÑEZ, 1977; ROMERO, 1985) si bien en ocasiones puede tratarse de especies pelágicas de tendencia tropical que arrastradas por las corrientes pueden llegar a nuestro litoral (IRlBAR & IBÁÑEZ, 1978) y tan sería el caso de dos ejemplares del pez globo LagocephaIus lagocephalus, el primero capturado en un palangre cerca de San Sebastián el 20 de octubre de 1988 y el segundo encontrado muerto en la playa de Loya (Francia) dos meses mas tarde.

Puede ocurrir también que especies de tipo septentrional, muy raras en la costa vasca, por este motivo sean objeto de citas en publicaciones (FERNÁNDEZ et al., 1988; GOROSTIAGA et al., 1981; IBÁÑEZ, 1977; IBÁÑEZ & PEÑALBA, 1987) por lo que los datos cualitativos en ocasiones deben ser considerados con prudencia cuando a partir de ellos se realizan interpretaciones biogeográficas.

Más fiables resultan los estudios cuantitativos que permiten afinar más en las distribuciones espaciales biogeográficas al considerar no sólo ejemplares aislados sino poblaciones con las que es posible establecer gradientes biogeográficos más precisos e incluso seguir sus variaciones y evolución (ANGULO et al., 1978; BORJA et al., 1982.b; BORJA & IBÁÑEZ, 1984; HOEK & DONZE, 1966; IBÁÑEZ, 1985; IBÁÑEZ et al., 1984, 1986, 1987; IBÁÑEZ & VILLAR, 1981; PÉREZ et al.,1985; RENOUX-MEUNIER, 1965; SAN VICENTE et al., 1988; SARASUA et al., 1984, 1985; SOLA & IBÁÑEZ, 1986; SOLA et al., 1988; URIARTE et al., 1983; VILLAR et al., 1981; ZABALLA et al., 1983).

En un punto intermedio podríamos considerar los estudios referidos a porcentajes y afinidades entre especies de diferente distribución biogeográfica, establecidos a partir de listados cualitativos, así por ejemplo según los datos sobre presencia de especies de macrófitas aportados por HOEK & DONZE (1967) y con el tratamiento matemático aplicado por LAWSON (1978), la costa vasca quedaría situada desde una perspectiva biogeográfica después de Marruecos y antes que las demás zonas del Atlántico europeo; algo parecido ocurre al estudiar la ictiofauna intermareal (IBÁÑEZ et al., 1987 ",b) (Figura 3).

FIGURA 3: CARACTERÍSTICAS BIOGEOGRÁFICAS DE LA COSTA VASCA.

FIGURA 3: CARACTERÍSTICAS BIOGEOGRÁFICAS DE LA COSTA VASCA.

A. La ordenación de los datos referidos a las especies de algas presentes en la Costa Vasca (HOEK & DONZE, 1967), en relación con las floras del Atlántico nord-oriental realizada por LAWSON (1978), ubica a la Costa Vasca inmediatamente después de Marruecos y antes de las restantes zonas estudiadas en la costa europea.

B. Los porcentajes de especies de peces que viven en las cubetas intermareales muestran una clara segregación entre los datos obtenidos en la Costa Vasca y en el resto del Cantábrico.

Especies septentrionales:

A. Ciliata mustela

B. Eenophrys bubalis

C. liparis montagui

Especies meridionales:

D. Blennius sanguinolentus

E. Blennius pilicornis

F. Blennius incognitus

(Datos de IBÁÑEZ et al., 1987)

Otro elemento útil para evaluar diferencias biogeográficas en la zona litoral a escala mundial es el índice R/F, es decir, el número de especies de algas rodofíceas dividido por el de feofíceas que existen en una determinada región.

FELDMAN en 1938 y señaló la importancia biogeográfica de este índice que varía desde 1 en las zonas boreales hasta más de 4 en los trópicos, así en la Tabla I vemos cómo las localidades de la costa vasca (costa vasco-francesa, Guipúzcoa y Vizcaya) presentan valores del R/F comprendidos entre 3.17 en Vizcaya y 4.39 en el litoral vasco-francés, muy superiores a los que pueden observarse en las restantes localidades de la costa atlántica europea y similares a los que se dan en la costa mediterránea peninsular.

TABLA I: VALORES DEL COCIENTE R/F EN DISTINTAS ZONAS.
R / F ZONA GEOGRÁFICA REF. BIBLIOGRÁFICA
0.2 - 0.7 Islandia MUNDA, 1978
0.56 Groenlandia LUND, 1959
1.2 Noruega SUNDENE
1.6 Gran Bretaña PARKE & DIXON, 1976
1.7 Dale (Inglaterra) JONES & WILLIAMS, 1966
2.4 Gijón MIRANDA, 1931
2.4 - 2.7 Galicia (R. bajas) SEOANE, 1957; DONZE, 1968; NIELL, 1978
3.17 Vizcaya (c. vasca) GOROSTIAGA, 1981
3.48 Guipúzcoa (C. Vasca)  CASARES, 1987
4.3 - 4.4 C. vasco-francesa RENOUX-MEUNIER, 1965

HOEK & DONZE, 1966

3.05 c. francesa del Mediterráneo BOUDOURESQUE & PERRET-BOUDOURESQUE,1978
3.16 I. Medas (Gerona) POLO et al,1982
3.25 Cádiz  SEOANE, 1965
5.5 Golfo de Nápoles BOUDOURESQUE & CINELLI,1973
8.4 Córcega BOUDOURESQUE & CINELLI,1973
8.7 Alberes (Túnez) BOUDOURESQUE & CINELLI,1973
1.4 - 3 Grecia COPPEJANS, 1974; DIANNEDILIS et al. 1977; HARITONIDIS&TSEKOS, 1976 & HARITONIDIS, 1978.

Hay que tener en cuenta que en la elaboración de estos índices influye sobre todo el elevado número de especies infralitorales, de forma que si se realizara una estimación según elementos cuantitativos en el intermareal (p. ej. biomasa) los resultados serían aún más espectaculares. Esta comparación por el momento es difícil de realizar debido por una parte a la carencia de estudios cuantitativos en muchos sectores del litoral y por otra a la heterogeneidad fisiográfica, diferentes grados de exposición al oleaje así como a las variaciones de la amplitud de marea en las diferentes zonas.

Vemos pues como el término de "meridionalización" aplicado a la costa vasca resulta apropiado tanto para las poblaciones y comunidades intermareales como para las infralitorales.

3. Zonaciones de tipo "meridional" en la costa vasca

Uno de los mejores ejemplos de esta zonación lo encontramos en la paredes subvertical es de la zona conocida como "Playa de los Frailes" en Fuenterrabía (Guipúzcoa). En este lugar se observan varios cinturones, desde el superior con el liquen Lichina pygmaea hasta el inferior del alga roja Gelidium sesquipedale y a en el infralitoral superior.

Salvo un cinturón de Fucus spiralis var. limitaneus, forma enana de la especie, no aparecen las algas pardas características de la zonación atlántica, por contra sí hay cinturones definidos de especies subtropicales como Lithophyllum tortuosum o Caulacanthus ustulatus. (Fig. 1-D).

En este modelo de zonación puede observarse cómo la diversidad va aumentando hasta llegar al límite superior del infralitoral mientras que por encima y por debajo es muy reducida debido a la práctica monoespecificidad de los horizontes, con un ligero incremento en la parte inferior del cinturón de F. spiralis motivado por la presencia de C ustulatus que crece en este nivel como especie subordinada a la anterior, quien actúa como cobertora. La aparición de una población casi monoespecífica de Gelidium sesquipedale en la zona sumergida del infralitoral hace que la diversidad descienda bruscamente (Figura 4) y paradójicamente por el efecto de "nicho vacío" producido después de situaciones de "stress" es en la zona de mayor imprevisibilidad donde se produce la mayor diversidad (IBÁÑEZ, 1985).

FIGURA 4: MODELO DE ZONACIÓN DE TIPO MERIDIONAL DE LA COSTA DE GUIPÚZCOA

FIGURA 4: MODELO DE ZONACIÓN DE TIPO MERIDIONAL DE LA COSTA DE GUIPÚZCOA

 

Hacia el oeste de la costa guipuzcoana este modelo de zonación cambia, y aunque se mantienen algunos de estos horizontes en zonas de fuerte pendiente (son muy visibles entre Orio y Zarautz) el predominio al oeste de Zumaya de extensas rasas mareales o plataformas de abrasión con una suave pendiente dificulta la visualización de horizontes. No obstante en esta zona y sobre los estratos subverticales del flysch costero encontramos una curiosa segregación estaciona! de dos horizontes, el superior con Cladostephus spongiosus y el inferior con Halopteris scoparia, estas especies de algas pardas normalmente aparecen entremezcladas en otras zonas del litoral europeo separándose en la costa vasca al carecer de la cobertura de otras algas de gran porte (Bifurcaria, Himanthalia) que actúan como especies "cobertoras" o "canopy" ("sensu" Dayton). De igual forma en el límite superior del infralitoral es donde se produce una mayor diversidad en la población algal que presenta una distribución espacial en mosaico con gran "partchinnes".

Los primeros modelos de zonación típicamente atlánticos aparecen en la costa vasca a partir de la isla de Txatxarramendi en la Ría de Guernica (IBÁÑEZ et al., 1980) donde encontramos una zonación de fucáceas con Pelvelia canaliculala y Fucus vesiculosus si bien Ascophyllum nodosum aunque presente en la zona oriental de la isla, está mal representado y no llega a constituir horizontes definidos. (En la actualidad el ascenso del nivel de arena a partir de producirse el dragado de la Ría de Guernica, dificulta el desarrollo del horizonte de Fucus vesiculosus). (Fig. 1-C).

La zonación de estas especies de fucáceas que en un principio se interpretaba como causada por la "resistencia" o "tolerancia" a la desecación, en experiencias fisiológicas recientes (STRÖMGREN, 1976, 1977a.,b, 1978; QUADIR et al., 1979) se ha comprobado que responde en realidad a una "dependencia" de la desecación, de forma que estas algas crecen precisamente durante las primeras horas en que quedan en seco al bajar la marea y por tanto se trata de una adaptación evolutiva que ha derivado hacia una estricta adaptación (y dependencia) a las condiciones que se dan en el intermareal. Resulta por tanto que en una gran parte de la costa vasca y salvo la fucácea F. spiralis no existen especies algales ' 'intermareales ' "

Experiencias realizadas con especies que viven en la costa vasca (IRASTORZA & IBÁÑEZ, 1981; HERNÁNDEZ et al., 1985) muestran una adaptación de los pigmentos y una diferente capacidad de recuperación tras ser sometidas las distintas especies a condiciones artificiales de desecación e insolación, según el nivel que las diferentes algas ocupan en la zonación intermareal.

4. Hipótesis de la "continentalización".

Una vez establecidos los argumentos que demuestran claramente la tendencia meridional del extremo sud oriental del Golfo de Vizcaya y su relación con la elevación térmica producida en esta zona durante una buena parte del año (el calentamiento se inicia en abril y desaparece en noviembre, con valores máximos entre julio y septiembre) queda por explicar la causa de este fenómeno.

Por una parte podemos establecer cómo en líneas generales la dinámica de las aguas del Golfo de Vizcaya es pobre, con débiles corrientes superficiales (FRUCHAUD-LAPARRA et al., 1976) y con giros locales. La Corriente del Golfo (Gulf Stream) que desciende desde el norte a partir de la plataforma continental irlandesa tarda en recorrer la distancia comprendida entre los dos Finisterres (el de Bretaña y el de Galicia) unos dos años (TREGUER et al., 1979), no obstante la influencia del Gulf Stream sobre el litoral atlántico europeo es bien conocida y contribuye a elevar sensiblemente las temperaturas de la zona costera.

Todo esto supone que en definitiva el Golfo de Vizcaya presenta una dinámica oceanográfica de tipo residual con respecto al Atlántico, con una gran homogeneidad en las estructuras verticales comprendidas entre la termoclina principal y los 600 metros de profundidad que marcan el "techo" de la influencia del agua de origen mediterráneo que llega al Golfo de Vizcaya tras atravesar el estrecho de Gibraltar y ascender hacia el norte paralela a la costa portuguesa.

Ya en la zona costera encontramos una clara dominancia de las "corrientes de marea" generadas por la acción conjunta de las mareas y los vientos dominantes locales. Así pueden establecerse básicamente dos modelos o patrones de circulación en las corrientes litorales de la costa vasca, en el primero las aguas discurren paralelas a la costa desde el oeste e impulsadas por los vientos dominantes del noroeste ascienden hacia el norte por la costa francesa de las Landas, este modelo coincide con las épocas de mayor hidrodinamismo (dependiente de la fuerza y constancia de la circulación atmosférica). El segundo modelo se da en la época cálida del año y es de tipo oscilatorio, las masas de agua superficial quedan estancadas en el fondo del Golfo y experimentan un vaivén oscilatorio sin sufrir grandes desplazamientos (IBÁÑEZ, 1979).

Esta relativa estabilidad provoca un calentamiento de las capas superficiales en verano (como hemos visto responsable de las anomalías biogeográficas que se dan en la costa vasca), que quedan estratificadas de forma que al analizar los diferentes componentes químicos encontramos también dos modelos (HERNANDO & IBÁÑEZ, 1980), el de invierno que presenta una mezcla de capas con valores homogéneos en su distribución vertical y el de verano que presenta una capa superficial de unos 10-30 m. de espesor cuyas características son: alta temperatura, baja salinidad (al quedar en superficie los aportes fluviales y no producirse mezcla) con valores mínimos en una franja costera que se extiende desde la costa vasca hacia el norte y escaso contenido en nutrientes (fundamentalmente nitratos y fosfatos que en primavera han sido incorporados al fitoplancton y más tarde han sedimentado con él hacia el fondo donde se produce la mineralización) (Figura 5).

FIGURA 5: Modelos de distribución vertical de parámetro fisico-quimicos en la costa vasca (según Hernando & Ibañez, 1980).

FIGURA 5: Modelos de distribución vertical de parámetro fisico-quimicos en la costa vasca (según Hernando & Ibañez, 1980).

 

En definitiva la estabilidad estival se produce debido al escaso dinamismo de las masas de agua y este pobre hidrodinamismo es debido a un factor de tipo geográfico: EL PROPIO RELIEVE DEL GOLFO DE VIZCAYA.

Su configuración actual se debe a una serie de fenómenos ligados a la tectónica de placas que comenzó con un "desgarro" de la corteza continental en el Triásico, finalizando con un fenómeno inverso de "subducción forzada" en el Eoceno (LE PICHON et al., 1971; MALOD et al., 1981, 1982).

De esta forma el Golfo de Vizcaya ha quedado encajado como una cufia en el continente, presentando un comportamiento que podríamos definir como "semilagunar' , no muy diferente del que podría producirse en un mar cerrado.

Observando las variaciones entre los máximos y mínimos estacionales de las temperaturas de las capas superficiales del mar (que varían desde los 18° en la costa nordeste de EEUU hasta 1° en los trópicos) vemos cómo en el litoral atlántico europeo esta variación es de 6°, valor que va incrementándose hasta alcanzar los 9° en el fondo del Golfo (Figura 6), valor próximo a los 10° que presenta un mar cerrado como el Mediterráneo.

FIGURA 6: Temperaturas de las capas superficiales del agua del mar en el Golfo de Vizcaya y diferencias entre los valores máximos (agosto) y mínimos (Febrero) de la temperatura del agua de mar en el Atlántico Norte y en el Golfo de Vizcaya

FIGURA 6: Temperaturas de las capas superficiales del agua del mar en el Golfo de Vizcaya y diferencias entre los valores máximos (agosto) y mínimos (Febrero) de la temperatura del agua de mar en el Atlántico Norte y en el Golfo de Vizcaya

 

Este efecto de Continentalización (IBÁÑEZ, 1987) queda también patente al comparar las gráficas aero-hidrotérmicas (Figura 7) de diferentes localidades costeras. Así se ve como en la costa vasca (Biarritz y San Sebastián) los máximos térmicos de la atmósfera y del agua de mar se cortan dando una amplia zona de intersección -en negro en la figura que coincide con la época de recalentamiento estival y que va disminuyendo progresivamente conforme nos alejamos hacia el norte en la costa francesa y hacia el oeste en el Cantábrico para desaparecer en los extremos del Golfo.

FIGURA 7 CONTlNENTALlZACIÓN EN EL GOLFO DE VIZCAYA

FIGURA 7 CONTlNENTALlZACIÓN EN EL GOLFO DE VIZCAYA

Las curvas aero-hidrotérmicas de localidades costeras muestran una variación simétrica conforme nos aproximamos al extremo sudoriental del Golfo de Vizcaya, de forma que en la Costa Vasca las gráficas de la temperatura atmosférica y del agua de mar se cortan dando una amplia zona de intersección que corresponde al sobrecalentamiento estival por continentalización

Otro importante argumento a favor de la hipótesis de la continentalización nos lo aporta la imagen de las temperaturas del agua superficial en el Golfo de Vizcaya durante el último período glaciar (Figura 8).

FIGURA 8: CONTINENTALIZACIÓN DEL GOLFO DE VIZCAYA EN EL PERIODO GLACIAR.

FIGURA 8: CONTINENTALIZACIÓN DEL GOLFO DE VIZCAYA EN EL PERIODO GLACIAR.

Los datos paleobioclimáticos (MOLINA & THIEDE, 1978) del Golfo de Vizcaya durante la última glaciación hace 18.000 años muestran unas temperaturas estivales más frías en el interior del golfo debido a una continentalización ala inversa, es decir a una influencia del clima continental glaciar en las masas de agua del extremo sudeste del Golfo.

 

Hace 18.000 años la temperatura frente a la costa vasca oscilaba entre los 3-4° en invierno y los 8-10° en verano (MOLINA & THIEDE, 1978), por contra en el noroeste peninsular la temperatura estival era de 14-15°C, no muy diferente de la que se da en la actualidad. Es decir que el fondo del Golfo de Vizcaya sufría en la era glaciar los efectos de la "continentalización" a la inversa, con un enfriamiento estival de las capas de agua superficial en el extremo sudeste afectadas ahora por un clima continental glaciar.

La influencia oceánica por contra, tanto en el período glaciar como en la actualidad es acentuada en el noroeste peninsular y la distribución de los cultivos de eucaliptos en la franja costera refleja hasta donde llega esta influencia oceánica.

5. Variaciones y ciclos bioclimáticos.

Los estudios de tipo semicuantitativo o cuantitativo en el litoral se remontan tan sólo a unos pocos años atrás y los datos y referencias de tipo cualitativo de épocas pretéritas son generalmente pobres, dispersos y en muchos casos ambiguos, ésta es la principal dificultad que existe para comparar los datos que obtenemos actualmente con otros del pasado que nos puedan aportar alguna luz sobre posibles cambios en las poblaciones o comunidades litorales.

Disponemos de datos locales sobre la temperatura del agua de mar desde hace relativamente poco tiempo (IBÁÑEZ, 1988) y esa información nos muestra cómo, con altibajos periódicos, desde los años 50 se ha ido produciendo un progresivo enfriamiento que afecta sobre todo a las temperaturas primaverales, que a su vez actúan como factor limitante en el desarrollo de numerosas especies de macrófitos de ciclo anual y de tendencia septentrional.

Durante la primera mitad del presente siglo se produjo un progresivo calentamiento en las aguas del Golfo de Vizcaya, la cual se tradujo en un importante retroceso hacia el oeste de las especies de tendencia septentrional. Por ejemplo el alga Himanthalia elongata retrocedió 125 Km. desde San Vicente de la Barquera a Luarca (FISCHER-PIETTE, 1952, 1955), produciéndose desplazamientos de las fronteras biogeográficas de algunas especies en el Cantábrico de hasta 300 Km. (FISCHER-PIETTE, 1959a.b).

Esta tendencia hacia un calentamiento se invierte a partir de los años 50 produciéndose un enfriamiento y una progresiva reseptentrionalización (FISCHER-PIETTE, 1956, 1957a.b, 1963; FISCHER-PIETTE & DUPERIER, 1960, 1961, 1963, 1965, 1966) con regresiones locales como la producida en años más cálidos (1964) y avances rápidos en años "fríos" como 1956 y 1958 con nevadas frecuentes en la costa vasca (VIOLANTE, 1956; RAOUT, 1958) que llevaron a la aparición de Pelvetia canaliculata en la costa guipuzcoana.

Un ejemplo significativo es la evolución del alga parda Saccorhiza polyschides en la costa vasca. Esta especie de gran porte ha sufrido grandes fluctuaciones en sus fronteras biogeográficas desde que a finales del siglo XVIII fue detectada en el Golfo de Guinea, muy al sur de su límite de distribución actual en Río de Oro.

En la costa vasca a comienzos de siglo esta especie debía estar presente "en todas las rocas" según CHALON (1905), mientras que posteriormente desaparece al este de Bermeo, población que constituye durante algún tiempo la frontera biogeográfica de esta especie en la costa vasca (FISCHER-PIETTE, 1963) si bien ocasionalmente en años "fríos" como 1963 se detecta su presencia en la costa vasco-francesa (LANCELOT, 1968).

En 1980 (GOROSTIAGA et al., 1981) se detecta una población de Saccorhiza en el puerto de Elantxobe, población que se mantiene en los años siguientes y en 1987 de forma repentina, aparece una densa población en Fuenterrabía (FERNÁNDEZ et al., 1988)que desaparece al año siguiente.

Parece pues que con el fin de siglo nos aproximamos a una situación que ya pudo darse a finales del siglo pasado cuando por ejemplo SAUVAGEAU en 1897 si bien reconocía el carácter meridional de la costa vasca, citaba la presencia de Ascophyllum nodosum en Pasajes mientras COLMEIRO en 1889 señalaba la presencia de Fucus vesiculosus en la desembocadura del Bidasoa.

En la actualidad resulta significativo el aumento de la población de Fucus spirais en las desembocaduras de las rías guipuzcoanas, situación que no habíamos observado anteriormente y llama la atención su desarrollo actual en el puerto antiguo de Fuenterrabía (cerca de la lonja) o en la margen occidental del Urumea entre el primer y segundo puente.

La tendencia actual con primaveras frías, rápido calentamiento estival hasta alcanzar cotas normales (similares de un año a otro) permanencia de altas temperaturas durante el otoño con un brusco y fuerte enfriamiento en invierno, hacen pensar en una acentuación del proceso de continentalización que en los últimos años ha dado lugar a situaciones insólitas, por ejemplo los grandes fríos del invierno de 1987 provocaron la anormal migración hacia el sur de algunos pinnípedos y así ese año fueron citados seis ejemplares de la foca de Groenlandia en la costa francesa (DUGUY, 1988) y una morsa que alcanzó la costa norte peninsular (IBÁÑEZ & PEÑALBA, 1987).

Simultáneamente el retraso en el enfriamiento de las aguas ha provocado la aparición tardía de especies migratorias de tendencia tropical como la tortuga laud (Dermochelys coriacea) (ejemplares vivos citados en San Sebastián en diciembre de 1986 o a finales de noviembre de 1988, frente a la única cita de esta especie que existía con anterioridad en la costa vasca: Motrico, octubre de 1947).

Ante la escasa información existente en épocas anteriores que pueda servir como referencia y dado que incluso los datos anteriormente citados sobre la presencia de especies septentrionales en la costa vasca a finales del pasado siglo deben ser considerados con reservas (ya que las referencias pueden provenir de algas de arribazón y no de poblaciones fijas), hemos de recurrir a la comparación de los datos que constituyen series históricas sobre las temperaturas del agua de mar del Atlántico (entre 20-40º N y 50-60° W) (FIEUX, 1978) y las de la temperatura atmosférica en el hemisferio norte (BUDYKO, 1969), observando una cierta similitud y una tendencia definida con mínimos a finales y comienzos de siglo y máximos en la zona central, hacia la mitad de la centuria. Este ciclo parece tener cierta correspondencia con el ciclo secular de la actividad solar. (Figura 9).

FIGURA 9: EVOLUCIÓN CLIMÁTICA A MEDIO PLAZO: SU RELACIÓN CON LOS CICLOS DE ACTIVIDAD SOLAR.

FIGURA 9: EVOLUCIÓN CLIMÁTICA A MEDIO PLAZO: SU RELACIÓN CON LOS CICLOS DE ACTIVIDAD SOLAR.

Las series históricas de datos existentes sobre temperaturas parecen indicar un ciclo secular de variaciones, con mínimos a finales-comienzos de siglo y máximos en la mitad de la centuria.

Estas series guardan a grandes rasgos una cierta correspondencia con los ciclos conocidos de la actividad solar.

 

En cuanto a la interpretación de los datos existentes en la costa vasca referidos a la temperatura del agua de mar desde 1950, observamos una clara tendencia descendente si bien al considerar valores medios por lustros se aprecia una sucesión de máximos y mínimos con máximos al comienzo y final de cada década y mínimos hacia la mitad. Estos ciclos se corresponderían con los de la actividad solar de 11 ± 3 años.

En cualquier caso en la década 1975-85 se produce un descenso térmico importante de forma que el máximo de 1980 es incluso inferior a los mínimos de 1965 y 1955. (Figura 10).

FIGURA 10: EVOLUCIÓN A CORTO PLAZO DE LA TEMPERATURA DEL AGUA DE MAR EN LA COSTA VASCA.

FIGURA 10: EVOLUCIÓN A CORTO PLAZO DE LA TEMPERATURA DEL AGUA DE MAR EN LA COSTA VASCA.

Desde 1950 se observa una tendencia descendente en los valores de la temperatura de las capas superficiales del agua de mar en la Costa Vasca, este progresivo descenso es más evidente en las temperaturas primaverales (abril + mayo + junio) y puede llegar a producir alteraciones en las poblaciones de especies de tendencia meridional asentadas en la Costa Vasca y su entorno.

Como conclusión podríamos establecer la mayor "sensibilidad" de la costa vasca ante los cambios climáticos cíclicos y si bien la interpretación a corto plazo resulta difícil al actuar distintos mecanismos que ocasionalmente llegan a enmascarar la tendencia de evolución climática, a medio plazo es posible detectar estas variaciones en la costa vasca mucho más claramente que en otras zonas, como en el noroeste peninsular, donde la influencia oceánica actúa como amortiguadora de las variaciones bioclimáticas.

Es por este motivo que, tanto los estudios cualitativos (faunísticos y florísticos) como los de tipo ecológico (auto o sinecológicos) realizados sobre la flora y fauna marina litoral de la costa vasca, transcienden al campo de la biogeografía.

 

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NOTAS

1. Este término ya había sido utilizado en 1897 por SAUVAGEAU si bien es a partir de los trabajos de FISCHER -PIETTE cuando se pone claramente de manifiesto este fenómeno.